Gaan na inhoud

Denisovamens

in Wikipedia, die vrye ensiklopedie
(Aangestuur vanaf Homo denisova)
Die Harbinskedel, die holotipe van die spesies Homo longi, is 'n Denisovaskedel.
Die Denisovagrot, waar die eerste Denisovafossiele ontdek is.

Die Denisovamens, ook genoem die Denisovahominien of Homo denisova, is ’n uitgestorwe spesie of subspesie van argaïese mense wat gedurende die vroeë of middelste deel van die Paleolitikum oor Asië versprei was en volgens huidige bewyse van 285 000 tot 30 000 jaar gelede geleef het.[1][2] Die meeste van wat oor hulle bekend is, kom uit DNS-bewyse.

Hoewel baie onlangse fossiele ontdek en tentatief as Denisovamense geïdentifiseer is, was die eerste Denisovamense wat ontdek is slegs uit enkele fisieke oorblyfsels bekend. Gevolglik is geen formele spesienaam nog vasgestel nie. ’n Ontleding van die mitochondriale DNS en endogene proteïene uit die Harbinskedel, wat die naam Homo longi gekry het (van die Provinsie Heilongjiang waar dit ontdek is), het egter met groot sekerheid getoon dié spesie verteenwoordig Denisovamense.[3][4]

Die eerste identifikasie van ’n Denisova-individu het in 2010 plaasgevind, gebaseer op mitochondriale DNS (mtDNS) wat uit ’n jongeling se vingerbeen onttrek is wat in 2008 in die Siberiese Denisovagrot in die Altaigebergte in Rusland opgegrawe is.[5][6] Kern-DNS toon noue verwantskap met Neanderdallers. Die grot is ook periodiek deur Neanderdallers bewoon. Verdere spesimens uit die Denisovagrot is later geïdentifiseer, asook uit Tibet, Laos, Taiwan en Mantsjoerye.

DNS-bewyse dui daarop dat hulle donker velle, oë en hare en ’n Neanderdalagtige bou gehad het.[7][8] Gebaseer op die Harbinskedel, was hulle skedel, nes ander argaïese mense s'n, laag en lank met groot, ontwikkelde wenkbrourande, wye oogkaste en ’n groot mond. Die twee bestaande Denisovakake toon dat hulle, soos Neanderdallers, nie ’n ken gehad het nie. Soos moderne mense en die veel vroeëre Homo antecessor, maar anders as Neanderdallers, was die gesig redelik plat, maar met ’n groter neus. Hulle het egter groter kiestande gehad wat herinner aan dié van argaïese mense en Australopithecus. Die breinkapasiteit, en dus die breingrootte, van die Denisovamense was binne die omvang van moderne mense en Neanderdallers.

Denisovamense het gekruis met moderne mense, met ’n hoë persentasie (ongeveer 5%) Denisova-DNS wat in Melanesiërs en inheemse Australiërs en Filippyne voorkom.[9] Ter vergelyking het Asiërs en inheemse Amerikaners 0,2% Denisova-afkoms.[10] In 2018 is in 'n studie bevind dat Suid-Asiërs Denisovakruising op ’n vlak soortgelyk aan dié van Oos-Asiërs toon.[11] ’n Ander studie het gevind dat die hoogste Denisova-afkoms in bewoners van die Pasifiese eilande (~2,0%) voorkom, terwyl die meeste bevolkings van inheemse Amerikaners, Oos-Asiërs en Suid-Asiërs soortgelyke hoeveelhede (~0,1%) het.[12] Dié verspreiding dui daarop dat Denisova-bevolkings oor Asië heen bestaan het. Daar is ook bewyse van kruisteling met die Altai-Neanderdallerbevolking, met sowat 17% van die Denisovagenoom uit die Denisovagrot wat van hulle afkomstig is. ’n Eerstegenerasiehibried met die bynaam "Denny" is ontdek, met ’n Denisovavader en ’n Neanderdallermoeder.[13][14]

Daarbenewens kom 4% van die Denisovagenoom van ’n onbekende argaïese mensspesie wat meer as 'n miljoen jaar gelede van moderne mense afgeskei het.[15]

Taksonomie

[wysig | wysig bron]

Die Denisovamens is dalk 'n nuwe spesie van Homo of dalk 'n argaïese subspesie van Homo sapiens (moderne mense). Tot met die ontdekking van die Harbinskedel was daar te min fossiele om 'n eie taksonnaam te bepaal. Van die spesiename wat vir die Denisovamens voorgestel is, sluit in H. sapiens altaiensis of H. altaiensis (Derevianko, 2011),[16] H. denisoviensis (Picq, 2011),[17] H. denisovan (Gabriel & Mihaela, 2011)[18] en H. denisova (Gunbin et al., 2012).[19]

In 2025 het Denné Reed egter gesê die informele naam "Denisovamens" is beter as die voorgestelde spesiename vanweë sy onsekere biologiese status as 'n onafhanklike evolusionêre linie.[20]

Ontdekking

[wysig | wysig bron]

Die Denisovagrot is geleë in Altai-krai, Rusland, in Suidsentraal-Siberië, aan die westelike rande van die Altaigebergte. Dit is genoem na Denis (Dionisi), ’n Russiese Ougelowige kluisenaar wat in die 18de eeu daar gewoon het. Die grot is die eerste keer in die 1970’s vir fossiele ondersoek deur die Sowjetse paleontoloog Nikolai Owodof, wat op soek was na oorblyfsels van hondagtiges.[21]

In 2008 het Michail Sjoenkof van die Russiese Akademie van Wetenskappe en ander Russiese argeoloë die grot ondersoek en die vingerbeen van ’n jeugdige vroulike hominien ontdek, oorspronklik gedateer tot 50 000 - 30 000 jaar gelede.[5][22] Die raming is later verander na 76 200 tot 51 600 jaar gelede.[23] Die spesimen is oorspronklik die X-vrou genoem omdat matrilineêre mitochondriale DNS wat uit die been onttrek is, getoon het dit het aan ’n nuwe soort antieke hominien behoort, geneties onderskeibaar van beide kontemporêre moderne mense en Neanderdallers.[5]

In 2019 het die Griekse argeoloog Katerina Douka en kollegas radiokoolstofdatering op spesimens uit die Denisovagrot gedoen en geraam Denisova 2 (die oudste spesimen) het 195 000 tot 122 700 jaar gelede geleef.[23] Ouer Denisova-DNS wat uit sedimente in die Oostelike Kamer versamel is, dateer tot 217 000 jaar gelede. Op grond van artefakte wat ook in die grot ontdek is, het hominienbewoning (waarskynlik deur Denisovamense) sowat 287 of 203 millenniums gelede begin. Neanderdallers was ook teenwoordig ongeveer 193 en 97 millenniums gelede, moontlik gelyktydig met Denisovamense.[1]

Spesimens

[wysig | wysig bron]

Die fossiele van verskeie Denisova-individue uit die Denisovagrot is deur hulle antieke DNS (aDNS) geïdentifiseer: Denisova 2, 3, 4, 8, 11, 19, 20, 21 en 25.[24] ’n mtDNS-gebaseerde filogenetiese ontleding van dié individue het daarop gedui dat Denisova 19, 20 en 21 die oudste is, gevolg deur Denisova 2 en dan Denisova 8. Denisova 3 en 4 was min of meer tydgenote.[25][24] Die mtDNS van Denisova 4 het ’n hoë ooreenkoms getoon met dié van Denisova 3, wat aandui dat hulle tot dieselfde bevolking behoort het.[26]

Die Denisovagrot het die enigste bekende voorbeelde van Denisovamense bevat tot 2019, toe ’n navorsingspan onder leiding van Fahu Chen, Dongju Zhang en Jean-Jacques Hublin ’n gedeeltelike onderkaak beskryf het wat in 1980 deur ’n Boeddhistiese monnik in die Baishija Karstgrot op die Tibettaanse plato in China ontdek is. Die fossiel is bekend as die Xiahe-onderkaak en het deel geword van die versameling van die Universiteit van Lanzhou, waar dit tot in 2010 onbestudeerd gebly het.[27] Met proteïenontleding is bepaal dit bevat kollageen wat ’n noue verwantskap toon met dié van die Denisovamense uit die Denisovagrot. Daar is ook vasgestel dit is ouer as 160 000 jaar.[28]

Die identiteit van dié bevolking is later bevestig deur 'n studie van omgewings-DNS, wat Denisova-mtDNS in sedimentlae gevind het wat dateer van 100 000 tot 60 000 jaar gelede, en moontlik selfs meer onlangs.[29] ’n Herontleding in 2024 het ’n gedeeltelike Denisova-ribfragment geïdentifiseer wat dateer van tussen 48000 en 32000 v.C.[30]

In 2018 is ’n span Laosiaanse, Franse en Amerikaanse antropoloë wat sedert 2008 grotte in die Laosiaanse oerwoud opgegrawe het, deur plaaslike kinders na die terrein Tam Ngu Hao 2 ("Kobragrot") gelei, waar hulle ’n mensetand gevind het. Die tand (katalogusnommer TNH2-1) stem in ontwikkeling ooreen met ’n kind van 3,5 tot 8,5 jaar oud. Die span het dit anatomies vergelykbaar gevind met die Xiahe-onderkaak, en dit daarom as ’n Denisovamens s'n geklassifiseer. Die tand dateer waarskynlik van 164 000 tot 131 000 jaar gelede.[31]

In 2022 het ’n span van Duitsland, Oostenryk, Rusland en die VK drie Denisovafossiele (Denisova 19, 20 en 21) uit laag 15 van die Ooskamer in die Denisovagrot ontdek. Dit blyk dat die mtDNS-volgordes van Denisova 19 en 21 identies is, wat aandui dat hulle moontlik aan dieselfde individu behoort of moederlike verwantskap het. Die genetiese diversiteit van die Denisovamense van die Denisovagrot is aan die laer kant van wat in moderne mense gesien word, en is vergelykbaar met dié van Neanderdallers. Dit is egter moontlik dat die inwoners van die Denisovagrot geïsoleer was van ander Denisovamense, en dat die genetiese diversiteit van Denisovamense oor hulle hele verspreidingsgebied heen veel hoër kon gewees het.[25]

In 2024 het wetenskaplikes die volgorde van Denisova 25 bekend gemaak, wat dateer van 200 000 jaar gelede.[32]

In 2008 het ’n Taiwannese burger ’n fossiele Homo-kakebeen, wat uit die seebodem van die Taiwanstraat opgebagger is, by ’n antieke winkel gekoop en dit aan die Taiwannese Nasionale Museum van Natuurwetenskap geskenk. Pogings om DNS te onttrek was onsuksesvol, maar in 2025 is 'n proteïenontleding van die spesimen, genoem Penghu 1, gepubliseer wat getoon het dit het aan ’n Denisovaman behoort.[33]

In 2018 is berig oor ’n relatief volledige skedel uit Harbin, China, en in 2021 is dit beskryf as H. longi.[34] In 2025 het ontledings bevestig dat die skedel ’n Denisovamens s'n is.[3]

Naam Fossiel-
elemente		 Ouderdom
(1 000 jaar)		 Ontdekking Plek Geslag en
ouderdom		 Publikasie Beeld GenBank/
Genebase
Denisova 3
(ook bekend as die "X-vrou")[26][5]		Distale falanks van die vyfde vinger76,2-51,6[23]2008Denisovagrot (Rusland)13,5-jarige vroulike adolessent2010
Replika van 'n deel van die falanks.
Replika van 'n deel van die falanks.
NC013993
Denisova 4[26]Permanente boonste 2de of 3de kiestand84,1-55,2[23]2000Denisovagrot (Rusland)Manlike volwassene2010
Replika van die kies van Denisova. ’n Deel van die wortels is vernietig om die mtDNS te bestudeer. Hulle grootte en vorm dui aan dit is nie 'n Neanderdaller of mens s'n nie.
Replika van die kies van Denisova. ’n Deel van die wortels is vernietig om die mtDNS te bestudeer. Hulle grootte en vorm dui aan dit is nie 'n Neanderdaller of mens s'n nie.
 FR695060
Denisova 8 Permanente boonste 3de kiestand136,4-105,6[23]2010Denisovagrot (Rusland)Manlike volwassene2015KT780370
Denisova 2[25] Melktand, 2de onderste kiestand 194.4–122.7[23]1984Denisovagrot (Rusland)Vroulike adolessent2017KX663333
Xiahe-kakebeen[28] Gedeeltelike onderkaak > 1601980Baishijagrot (China)2019
Penghu 1[33] Gedeeltelike onderkaak 130-190 of 10-702008Penghukanaal (Taiwan)Manlike volwassene2015
Penghu 1 bygevoeg
Penghu 1 bygevoeg
Denisova 11
(ook bekend as "Denny",
Denisova × Neanderdallerhibried)
[35]		 Arm- of beenfragmente 118,1-79,3[23]2012Denisovagrot (Rusland)13-jarige vroulike adolessent2016

KU131206

Denisova 13[36] Pariëtale beenfragment Gevind in laag 22[36]
(dateer van ~285)[1]		2019Denisovagrot (Rusland)Hangende
TNH2-1[31] Permanente onderste 1ste of 2de kiestand 164-1312018Tam Ngu Hao 2-grot (Laos)3,5 tot 8,5 jaar oue vrou2022
Denisova 19[24] Beenfragment Laag 15, 217-187 2012–'13 Denisovagrot (Rusland) 2022
Denisova 20[24] Beenfragment Laag 15, 217-187 2012–'13 Denisovagrot (Rusland) 2022
Denisova 21[24] Beenfragment Laag 15, 217-187 2012–'13 Denisovagrot (Rusland) 2022
BSY-19-B896-1
(Xiahe 2)[37]		 Distale ribfragment 421980Baishijagrot (China)Onbekend2024
Denisova 25[32] Kiestand 2002024Denisovagrot (Rusland)ManlikHangende
Harbinskedel (holotipe van Homo longi, ook bekend as die "Draakman")[6] Volledige skedel >1461933?[38]Harbin (China)Volwasse man, ongeveer 50 jaar oud[34]2021C_AA108316

Evolusie

[wysig | wysig bron]

Die nukleêre DNS (nDNS) van Denisova 3, wat in ’n ongewone mate bewaar is, wys dat Denisovamense en Neanderdallers nader aan mekaar verwant was as aan moderne mense. Met behulp van die persentasieafstand van die mees onlangse gemeenskaplike voorsaat van die mens en die sjimpansee, het Denisovamense/Neanderdallers sowat 804 000 jaar gelede van moderne mense geskei, en 640 000 jaar gelede van mekaar.[26] Met ’n mutasietempo van 1×10−9 of 0,5×10−9 per basispaar per jaar, het die Neanderdal/Denisova-skeiding onderskeidelik sowat 236 000 - 190 000 of 473 000 - 381 000 jaar gelede plaasgevind.[39] Met 1,1×10−8 per generasie met ’n nuwe generasie elke 29 jaar, was die tyd 744 000 jaar gelede. Met 'n nukleotiedposisie van 5×10−10 per jaar, was dit 616 000 jaar gelede. Met gebruik van laasgenoemde datums het die skeiding waarskynlik reeds plaasgevind teen die tyd dat hominiene oor Europa versprei het.[40]

Die evolusie en geografiese verspreiding van Denisovamense in vergelyking met Neanderdallers, Homo heidelbergensis en Homo erectus.

H. heidelbergensis word gewoonlik beskou as die direkte voorouer van Denisovamense en Neanderdallers, en soms ook van moderne mense.[41] Vanweë die sterk verskille in tandheelkundige anatomie, kon hulle geskei het voordat kenmerkende Neanderdaltande sowat 300 000 jaar gelede ontwikkel het.[26]

Volgordebepaalde mitochondriale DNS (mtDNS), wat deur die koel klimaat van die grot bewaar is (gemiddelde temperatuur is vriespunt), is uit Denisova 3 onttrek deur ’n span wetenskaplikes van die Max Planck-instituut vir Evolusionêre Antropologie in Leipzig, Duitsland. Denisova 3 se mtDNS verskil van dié van moderne mense met 385 basisse (nukleotiede) uit ongeveer 16 500, terwyl die verskil tussen moderne mense en die Neanderdallers 202 basisse is. Ter vergelyking is die verskil tussen sjimpansees en moderne mense ongeveer 1 462 mtDNS-basispare. Dit dui daarop dat Denisova-mtDNS sowat 1 313 500 - 779 300 jaar gelede van dié van moderne mense en Neanderdallers afgeskei het; terwyl modernemens- en Neanderdal-mtDNS sowat 618 000 - 321 200 jaar gelede geskei het.[5][42]

In 2020 het die volgordebepaling van Denisovamense se Y-chromosome (Denisova 4 en Denisova 8), sowel as die Y-chromosome van drie laat Neanderdallers (Spy 94a, Mezmaiskaja 2 en El Sidrón 1253) getoon die Denisova-Y-chromosome het sowat 700 000 jaar gelede geskei van ’n lyn wat gedeel is met Neanderdal- en modernemens-Y-chromosome, wat ongeveer 370 000 jaar gelede van mekaar geskei het.

Demografie

[wysig | wysig bron]
Denisovamense het blykbaar die Wallacelyn oorgesteek.[43]

Denisovamense is bekend daarvoor dat hulle in Siberië, Tibet, Laos, Taiwan en Mantsjoerye gewoon het.[31][33][3] Die Xiahe-kakebeen is die vroegste aangetekende menslike teenwoordigheid op die Tibettaanse plato.[28] Alhoewel hulle oorblyfsels net in dié vyf liggings geïdentifiseer is, dui spore van Denisova-DNS in moderne mense daarop dat hulle oor Oos-Asië versprei het.[44]

In 2019 het die genetikus Guy Jacobs en kollegas drie onderskeie bevolkings van Denisovamense geïdentifiseer wat verantwoordelik was vir die introgressie (opname) in moderne bevolkings wat nou inheems is aan onderskeidelik Siberië en Oos-Asië; Nieu-Guinee en nabygeleë eilande; en Oseanië en, in ’n mindere mate, regoor Asië. Modelle dui daarop dat die Denisovamense sowat 283 000 jaar gelede van die tweede bevolking geskei het en sowat 363 000 jaar gelede van die derde bevolking. Dit dui daarop dat daar beduidende voortplantingsisolasie tussen Denisova-bevolkings was.[2] Met behulp van verspreidingsontledings van haplotipes, het Jacobs bereken dat introgressie in moderne mense sowat 29 900 jaar gelede plaasgevind het, met die Denisovabevolking wat voorouers van Nieu-Guinese was; en 45 700 jaar gelede met die bevolking wat voorouers van beide Nieu-Guinese en Oseaniërs was. So ’n laat datum vir die Nieu-Guinese groep kan dui op Denisovaoorlewing so onlangs as 14 500 jaar gelede, wat hulle die laaste oorlewende argaïese mensspesie sou maak. ’n Derde golf blyk in Oos-Asië opgeneem te gewees het, maar daar is nie genoeg DNS-bewyse om ’n stewige tydraamwerk vas te stel nie.[2]

In ’n 2024-studie het die wetenskaplike Danat Yermakovich van die Universiteit van Tartu ontdek mense wat op verskillende hoogtes in Papoea-Nieu-Guinee woon, het verskille in Denisova-DNS. Mense wat in die hooglande woon, het variante vir vroeë breinontwikkeling en dié in die laaglande variante vir die immuunstelsel.[45] Gebaseer op die hoë persentasies van Denisova-DNS in moderne Papoea-Nieu-Guinese en Australiërs, kan Denisovamense die Wallacelyn in hierdie streke oorgesteek het (met min terugmigrasie weswaarts), die tweede bekende mensspesie wat dit gedoen het,[43] saam met die vroeëre Homo floresiensis. Volgens hierdie logika kon hulle ook die Filippyne binnegegaan het, en saam met H. luzonensis gewoon het wat, indien dit die geval is, moontlik dieselfde of ’n nou verwante spesie verteenwoordig.[46] Hierdie Denisovamense sou groot watermassas moes kon oorsteek.[2]

Die Denisovagrot het, oor die tyd van bewoning, voortdurend gewissel tussen ’n redelik warm en matig vogtige denne- en berkebosgebied en 'n toendra- of woudtoendra-landskap.[1] Omgekeerd is die Baishija Karstgrot geleë op ’n hoë hoogte, ’n gebied gekenmerk deur lae temperatuur, lae suurstof en swak beskikbaarheid van hulpbronne. Voorheen is aanvaar kolonisasie van hoogliggende streke, weens sulke strawwe toestande, is slegs deur moderne mense bereik.[28] Denisovamense het blykbaar ook die oerwoude van Suidoos-Asië bewoon. Die Tam Ngu Hao 2-terrein kon ’n geslote woudomgewing gewees het.[31]

Anatomie

[wysig | wysig bron]

Die vingerbeen is binne die moderne menslike variasies vir vroue, wat in kontras is met die groot, robuuste kiestande wat meer soortgelyk is aan dié van argaïese mense van die middel- tot laat Pleistoseen. Al die beskikbare kiestande is buite die reeks van enige Homo-spesie, behalwe H. habilis en H. rudolfensis, en is meer soos dié van Australopithecus. Die tweede kies is groter as dié van moderne mense en Neanderdallers, en is meer soortgelyk aan dié van H. erectus en H. habilis.[26] Soos Neanderdallers het die kakebeen ’n gaping agter die kiestande gehad, en die voortande was afgeplat.[28][47]

Die Harbinskedel, Homo longi, word gekenmerk deur ’n lae en lang skedel, teruggesette voorkop, uiters breë bolwange, ’n groot neusopening wat gelykstaande is aan ’n vergrote neus (moontlik ’n aanpassing by die koue lug), groot en vierkantige oogkasse, opgeblaasde en dik wenkbrourûe (supraorbitale torus), plat wangbene, ’n wye verhemelte en groot tandkaste (gelykstaande aan ’n groot mond), en ’n breë basis van die skedel. Die Harbinskedel is die langste argaïese menslike skedel tot dusver. Dit het ook die langste wenkbrourug van enige argaïese of moderne skedel.[34]

Die Harbinskedel is soortgelyk aan die Daliskedel uit dieselfde tyd (rekonstruksie hier bo).[34][48]

Die Harbinskedel het ’n massiewe brein van ongeveer 1 420 cc gehad, bo die reeks van alle bekende menslike spesies behalwe moderne mense en Neanderdallers. Ondanks die gesig wat so breed is, was dit redelik plat, en dit herinner aan die anatomie wat in moderne mense gevind word, asook in die veel ouer H. antecessor en ander Chinese eksemplare van die middel-Pleistoseen. Dit gee die Harbinskedel kenmerke wat soortgelyk is aan dié van moderne mense, maar in werklikheid is dit waarskynlik ’n voorouerlike eienskap.[49]

Omdat die oorspronklike beskrywers geoordeel het dat die Harbinskedel nou verwant was aan die Xiahe-kakebeen, het hulle geglo dat H. longi nie ’n ken gehad het nie, soos ander argaïese mense, maar die eksemplaar se onderkaak is nie gevind nie.[34] Dié afwesigheid van ’n ken is ook teenwoordig in die Denisova-Penghu-kakebeen.[33]

Sowel Ni et al. (2021)[34] as Bae en Wu (2024)[48] groepeer die Harbinskedel saam met die Daliskedel en die geraamte van Jinniushan in ’n Homo longi-klade. Dus kan die morfologiese kenmerke van hierdie oorblyfsels volgens dié studies ook toegepas word op Denisovamense in die algemeen.

Die menslike fossielelemente by Jinniushan behoort almal aan een vroulike individu. Die fossieloorblyfsels bestaan uit een skedel, ses werwels, een volledige linkerbekkenbeen, een volledige linker-ulna, een volledige linkerknieskyf, twee linkerribbes en verskeie hand- en voetbene. Ontleding van die linkerhelfte van die bekken in 2006 het aangedui die individu was ’n vrou. Soos die Harbinskedel, is ’n onderskeidende kenmerk van die Jinniushanvrou haar groot brein.

Volgens Rosenberg et al. (2006) is die gerekonstrueerde lengte 168,78 ± 4,30 cm en daarvolgens is die liggaamsmassa bereken. "Dus het ons ’n raming van die liggaamsverhoudings, lengte en gewig van ’n volwasse vroulike Denisovamens (Homo longi), wat dit die grootste vroulike eksemplaar maak wat nog in die fossielrekord ontdek is, alhoewel binne die reeks van moderne vroue."[50]

Die Denisovagenoom uit die Denisovagrot het variante van gene wat, in moderne mense, verbind word met donker velle, bruin hare en bruin oë.[7] Die Denisovagenoom bevat ook ’n variante streek wat by Tibettane help met aanpassing by lae suurstofvlakke op groot hoogtes,[51][28] en ’n streek wat liggaamsvetverspreiding in die Inuïete beïnvloed.[52]

Kultuur

[wysig | wysig bron]

Denisovagrot

[wysig | wysig bron]
Verskeie ornamente en dierebene wat in die Denisovagrot ontdek. Die ornamente kon deur moderne mense gemaak gewees het.

Steengereedskap van die vroeë middel-Paleolitikum uit die Denisovagrot sluit in skrapers en getande en gekeepte gereedskap van sowat 287 000 jaar gelede in die hoofkamer, sowat 269 000 jaar gelede in die suidkamer en sowat 14 000 en 187 000 jaar gelede in onderskeidelik die oos- en hoofkamer.[1]

Artefakte van die vroeë laat Paleolitikum in die hoofkamer dateer van sowat 44 000 jaar gelede, in die ooskamer van sowat 63 000 jaar gelede en in die suidkamer van sowat 47 000 jaar gelede. Dit het hoofsaaaklik uit skrapers bestaan. 'n Goed ontwikkelde steenlemtegnologie apart van die vorige skrapers het soat 36 000 jaar gelede in die hoofkamer ontstaan.[1]

In die lae uit die laat Paleolitikum was ook verskeie beeninstrumente en -ornamente, 'n ring van marmer en een van ivoor, 'n ivoor- en tandgelukbringers, 'n armband en 'n beennaald. Denisovamense het egter net tot 55 000 jaar gelede in die grot gebly. Dit is dus onseker aan wie dié artefakte toegeskryf kan word.[53][1]

Tibet

[wysig | wysig bron]

Die inwoners van die Baishija Karstgrot het klaarblyklik op groot skaal bokke, beeste, takbokke, perde en wolharige renosters verwerk. Hulle het ook groot roofdiere (hiënas, honde en groot katte), marmotte, hase en arende geslag. Hulle het moontlik ook die diere se lang bene gebruik om beengereedskap te maak, en daar is verder steenartefakte in elke laag wat opgegrawe is.[30]

In 1998 is vyf hand- en voetspoorindrukke van 'n kind ontdek naby die Quesang-warmbronne in Tibet; in 2021 is hulle gedateer op 226 000 tot 169 000 jaar gelede. Dit is die oudste bewys van menslike bewoning van die Tibettaanse Plato en kon deur Denisovakinders gemaak gewees het. Die indrukke is op ’n klein paneelruimte afgedruk en daar is min oorvleueling tussen al die afdrukke, wat aandui dat hulle klaarblyklik versigtig was om nuwe afdrukke in ongebruikte spasies te maak. Indien dit as kuns beskou word, is dit die oudste bekende voorbeelde van rotskuns. Soortgelyke indrukke verskyn nie weer in die argeologiese rekord tot ongeveer 40 000 jaar gelede nie.[54]

Die voetspore bestaan uit vier regterindrukke en een linkerindruk wat bo-op een van eersgenoemdes geplaas is. Hulle is waarskynlik deur twee individue gelaat. Die spore van die individu wat hulle linkervoetindruk oor hul regterkantse een geplaas het, wys moontlik dat hulle hulle tone saamgekrul en in die modder gewikkel het, of hulle vinger in die voetspore gedruk het. Die voetspore is gemiddeld 192,3 mm lank, wat rofweg ooreenstem met dié van ’n kind van sewe of agt jaar oud volgens moderne menslike groeitempo’s. Daar is twee stelle handindrukke (van ’n linker- en ’n regterhand), wat moontlik deur ’n ouer kind gemaak is, tensy een van die vorige twee individue lang vingers gehad het. Die handspore is gemiddeld 161,1 mm lank, wat ooreenstem met dié van ’n 12-jarige moderne kind, en die middelvingerlengte stem ooreen met dié van ’n 17-jarige moderne mens.[54]

Yunnan

[wysig | wysig bron]

In 2025 het argeoloë ’n versameling van 35 houtinstrumente aan die oewers van ’n antieke meer by die terrein van Gantangqing (甘棠箐) in Yunnan in Suidwes-China ontdek wat in verband gebring is met klipwerktuie, takbokhorings (sagte hamers), en bene met snymerke. Dit is gedateer op tussen sowat 361 000 en 250 000 jaar gelede, in ’n tyd toe dit bekend was dat Denisovamense die algemene streek bewoon het.[55][56][31]

Die houtgereedskap sluit in graafstokke wat van denne en hardehout gemaak is, hake vir die sny van wortels en klein, volledige, handgroot gepunte gereedskap.

“Ons resultate dui daarop dat hominiene by Gantangqing strategies gebruik gemaak het van voedselhulpbronne by die meer,” het die navorsers in die studie geskryf. “Hulle het beplande besoeke aan die oewer gebring en saam met hulle doelbewus vervaardigde gereedskap van geselekteerde hout geneem om knolle, bolle of risome te ontgin. As sodanig toon die Gantangqing-versameling die waarskynlike gebruik van ondergrondse bergingsplekke en die belangrikheid van plantvoedsel in vroeë hominiendiëte in ’n subtropiese omgewing.”[57]

Verbastering

[wysig | wysig bron]

Ontledings van die moderne menslike genome dui op vroeëre vermenging met ten minste twee groepe argaïese mense, Neanderdallers[42] en Denisovamense,[26][58] en dat dit op veelvuldige geleenthede plaasgevind het. Vergelykings van die Denisovamens-, Neanderdaller- en moderne menslike genome het bewyse onthul van ’n komplekse netwerk van verbastering tussen dié lynstamme.[42]

Argaïese mense

[wysig | wysig bron]

Tot 17% van die Denisovamense uit die Denisovagrot se genoom verteenwoordig DNS van die plaaslike Neanderdallerbevolking.[42] Denisova 11 was 'n hibried van die eerste generasie tussen ’n Denisovamens en Neanderdaller. Die feit dat so ’n individu gevind is, kan daarop dui dat verbastering hier ’n algemene verskynsel was.[13] Die Denisovagenoom deel meer afgeleide allele met die genoom van die Altai-Neanderdallers uit Siberië as met dié van die Vindijagrot-Neanderdallers uit Kroasië of die Mezmaiskajagrot-Neanderdallers uit die Kaukasus, wat daarop dui dat die geenvloei van ’n bevolking gekom het wat nader verwant was aan die plaaslike Altai-Neanderdallers.[59] Tog het Denny se Denisovavader die tipiese Altai-Neanderdal-introgressie gehad, terwyl haar Neanderdallermoeder ’n bevolking verteenwoordig het wat nader verwant was aan die Vindija-Neanderdallers.[60] Denisova 25, gedateer tot 200 000 jaar gelede, het na raming 5% van sy genoom geërf van ’n voorheen onbekende bevolking van Neanderdallers, en het van ’n ander bevolking van Denisovamense gekom as die jonger monsters.[32]

Ongeveer 4% van die Denisovagenoom is afkomstig van ’n ongeïdentifiseerde argaïese hominien,[42] wat aandui dat hierdie spesie meer as ’n miljoen jaar gelede van Neanderdallers en mense afgeskei het. Die enigste geïdentifiseerde Homo-spesies van Asië van die laat Pleistoseen is H. erectus en H. heidelbergensis,[59][61] alhoewel spesimens wat in 2021 en 2024 aan laasgenoemde spesie toegeken is, herklassifiseer is as H. longi (Denisovamense) en H. juluensis.[34][48]

Voordat hulle van Neanderdallers afgeskei het, het hulle voorouers ("Neandersovamense") wat Europa binnegetrek het, blykbaar met ’n ongeïdentifiseerde "superargaïese" menslike spesie vermeng wat reeds daar teenwoordig was; hierdie superargaïese spesie was die afstammelinge van ’n baie vroeë migrasie uit Afrika sowat 1,9 miljoen jaar gelede.[62]

Moderne mense

[wysig | wysig bron]
Die introgressie van argaïese Denisovamense in moderne mense oor die wêreld heen.[63]

’n Studie uit 2011 het bevind dat ’n relatief hoë vlak van Denisova-DNS teenwoordig is by Papoea-Nieu-Guinese, inheemse Australiërs, Naby-Oseaniërs, Polinesiërs, Fidjiane, oostelike Indonesiërs en die Aeta van die Filippyne; maar nie by Oos-Asiate, westelike Indonesiërs, die Jahai van Maleisië of die Onge van die Andamaneilande nie. Dit kan daarop dui dat Denisovamense se introgressie binne die Stille Oseaan-streek plaasgevind het eerder as op die Asiatiese vasteland, en dat die voorouers van laasgenoemde groepe nie destyds in Suidoos-Asië teenwoordig was nie. [64] In die Melanesiese genoom is sowat 4-6%[26] of 1,9-3,4% afkomstig van Denisova-introgressie.[65]

’n Studie uit 2021 het bevind die Aeta Magbukon op die Filippynse eiland Luzon het die hoogste bekende proporsie Denisova-afkoms van enige bevolking in die wêreld.[46] Die introgressie in Oseaniese bevolkings het waarskynlik ná die splitsing van Eurasiërs en Oseaniërs sowat 50 000 jaar gelede plaasgevind,[66] en vóór die splitsing van Papoea-Nieu-Guinese en inheemse Australiërs sowat 37 000 jaar gelede. Gegewe die huidige verspreiding van Denisova-DNS kon dit in Wallacea plaasgevind het.

’n Haplotipe van EPAS1 in moderne Tibettaners, wat hulle in staat stel om op groot hoogtes in ’n suurstofarm omgewing te leef, het waarskynlik van Denisovamense gekom.[51][28] Gene wat verband hou met vervoerders wat betrokke is by vetmetabolisme is meer aktief by mense met 'n groter Denisova-afkoms. In Desember 2023 het wetenskaplikes berig gene wat deur moderne mense van Neanderdallers en Denisovamense geërf is, beïnvloed moontlik die daaglikse roetine van moderne mense biologies.

Verwysings

[wysig | wysig bron]
  1. 1 2 3 4 5 6 7 Jacobs, Zenobia; Li, Bo; Shunkov, Michael V.; Kozlikin, Maxim B.; et al. (Januarie 2019). "Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia". Nature. 565 (7741): 594–599. Bibcode:2019Natur.565..594J. doi:10.1038/s41586-018-0843-2. ISSN 1476-4687. PMID 30700870. S2CID 59525956. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 7 Mei 2020. Besoek op 29 Mei 2020.
  2. 1 2 3 4 Jacobs, G. S.; Hudjashov, G.; Saag, L.; Kusuma, P.; et al. (2019). "Multiple Deeply Divergent Denisovan Ancestries in Papuans". Cell. 177 (4): 1010–1021.e32. doi:10.1016/j.cell.2019.02.035. hdl:1983/7df38af7-d075-4444-9111-b859650f6d38. ISSN 0092-8674. PMID 30981557.
  3. 1 2 3 Fu, Q.; Bai, F.; Rao, H.; Chen, S.; Ji, Y.; Liu, A.; Bennett, E. A.; Liu, F.; Ji, Q. (2025). "The proteome of the late Middle Pleistocene Harbin individual". Science eadu9677. doi:10.1126/science.adu9677. PMID 40531192.
  4. ↑ Fu, Q.; Cao, P.; Dai, Q.; Bennett, E. A.; Feng, X.; Yang, M. A.; Ping, W.; Pääbo, S.; Ji, Q. (2025). "Denisovan mitochondrial DNA from dental calculus of the >146,000-year-old Harbin cranium". Cell. 188 (15): 3919–3926.e9. doi:10.1016/j.cell.2025.05.040.
  5. 1 2 3 4 5 Krause, J.; Fu, Q.; Good, J. M.; Viola, B.; et al. (2010). "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia". Nature (in Engels). 464 (7290): 894–897. Bibcode:2010Natur.464..894K. doi:10.1038/nature08976. ISSN 1476-4687. PMC 10152974. PMID 20336068. S2CID 4415601.
  6. 1 2 Bower, Bruce (September 2025). "Putting an ancient face to a name". News: Anthropology. Science News. Vol. 207, no. 9. p. 11.
  7. 1 2 Meyer, M.; Kircher, M.; Gansauge, M.-T.; et al. (2012). "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual". Science. 338 (6104): 222–226. Bibcode:2012Sci...338..222M. doi:10.1126/science.1224344. PMC 3617501. PMID 22936568.
  8. ↑ Gokhman, David; Mishol, Nadav; de Manuel, Marc; de Juan, David; Shuqrun, Jonathan; Meshorer, Eran; Marques-Bonet, Tomas; Rak, Yoel; Carmel, Liran (19 September 2019). "Reconstructing Denisovan Anatomy Using DNA Methylation Maps". Cell. 179 (1): 180–192. doi:10.1016/j.cell.2019.08.035. PMID 31539495.
  9. ↑ Larena, M.; McKenna, J.; Sanchez-Quinto, F.; Bernhardsson, C. (11 Oktober 2021). "Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world". Current Biology. 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode:2021CBio...31E4219L. doi:10.1016/j.cub.2021.07.022. PMC 8596304. PMID 34388371.
  10. ↑ Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; et al. (2013). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  11. ↑ Browning, S. R.; Browning, B. L.; Zhou, Yi.; Tucci, S.; et al. (2018). "Analysis of Human Sequence Data Reveals Two Pulses of Archaic Denisovan Admixture". Cell. 173 (1): 53–61.e9. doi:10.1016/j.cell.2018.02.031. ISSN 0092-8674. PMC 5866234. PMID 29551270.
  12. ↑ Elise Kerdoncuff; Laurits Skov; Nick Patterson; Joyita Banerjee (26 Junie 2025). "50,000 years of evolutionary history of India: Impact on health and disease variation". The Innovation. 188 (13): 3389–3404.e6. doi:10.1016/j.cell.2025.04.027. PMID 40578318.
  13. 1 2 Warren, M. (2018). "Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovan: First discovery of an ancient-human hybrid – Genetic analysis uncovers a direct descendant of two different groups of early humans". Nature. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMID 30135540.
  14. ↑ Vogel, Gretchen (22 Augustus 2018). "This ancient bone belonged to a child of two extinct human species". Science. doi:10.1126/science.aav1858. S2CID 188160693. Besoek op 22 Augustus 2018.
  15. ↑ Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (21 Februarie 2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
  16. ↑ Derevianko, A.P. (September 2011). "The Origin of Anatomically Modern Humans and their Behavior in Africa and Eurasia". Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. 39 (3): 2–31. doi:10.1016/j.aeae.2011.09.001.
  17. ↑ Picq, P. (24 November 2011). L'homme est-il un grand singe politique?. Paris: Odile Jacob. p. 24. ISBN 978-2-7381-2698-6.
  18. ↑ Gabriel, C.C.; Mihaela, C. (Desember 2011). "Considerations on human evolution and on species origin centers". Oltenia, Studii Si Comunicari, Stiintele Naturii. 27 (2): 210–217.
  19. ↑ Gunbin, K.V.; Afonnikov, D.A.; Kolchanov, N.A.; Derevianko, A.P. (September 2012). "The Importance of Changes to microRNA in the Evolution of Homo neanderthalensis and Homo denisova". Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. 40 (3): 22–30. doi:10.1016/j.aeae.2012.11.004.
  20. ↑ Reed, D. (2025). "Nomenclature and Taxonomy of Chibanian Hominins". PaleoAnthropology. 2: 1–14. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 23 Mei 2025. Besoek op 2 September 2025.
  21. ↑ Ovodov, N. D.; Crockford, S. J.; Kuzmin, Y. V.; Higham, T. F.; et al. (2011). "A 33,000-Year-Old Incipient Dog from the Altai Mountains of Siberia: Evidence of the Earliest Domestication Disrupted by the Last Glacial Maximum". PLOS ONE. 6 (7): e22821. Bibcode:2011PLoSO...622821O. doi:10.1371/journal.pone.0022821. PMC 3145761. PMID 21829526.
  22. ↑ Reich, D. (2018). Who We Are and How We Got Here. Oxford University Press. p. 53. ISBN 978-0-19-882125-0.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 Douka, K. (2019). "Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave". Nature. 565 (7741): 640–644. Bibcode:2019Natur.565..640D. doi:10.1038/s41586-018-0870-z. PMID 30700871. S2CID 59525455. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 6 Mei 2020. Besoek op 7 Desember 2019.
  24. 1 2 3 4 5 Brown, S; Massilani, D; Kozlikin, MB; Shunkov, MV; Derevianko, AP; Stoessel, A; Jope-Street, B; Meyer, M; Kelso, J; Pääbo, S; Higham, T; Douka, K (Januarie 2022). "The earliest Denisovans and their cultural adaptation". Nature Ecology & Evolution. 6 (1): 28–35. doi:10.1038/s41559-021-01581-2. PMC 7612221. PMID 34824388. S2CID 244661284.
  25. 1 2 3 Slon, V.; Viola, B.; Renaud, G.; Gansauge, M.-T.; et al. (2017). "A fourth Denisovan individual". Science Advances. 3 (7): e1700186. Bibcode:2017SciA....3E0186S. doi:10.1126/sciadv.1700186. PMC 5501502. PMID 28695206.
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 Reich, D.; Green, R. E.; Kircher, M.; et al. (2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia" (PDF). Nature. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. hdl:10230/25596. PMC 4306417. PMID 21179161. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 17 Mei 2020. Besoek op 29 Julie 2018.
  27. ↑ Gibbons, Anne (2019). "First fossil jaw of Denisovans finally puts a face on elusive human relatives". Science. doi:10.1126/science.aax8845. S2CID 188493848.
  28. 1 2 3 4 5 6 7 Chen, F.; Welker, F.; Shen, C.-C.; et al. (2019). "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau" (PDF). Nature. 569 (7756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768. Geargiveer (PDF) vanaf die oorspronklike op 13 Desember 2019. Besoek op 7 Desember 2019.
  29. ↑ Shang, D.; et al. (2020). "Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau". Science. 370 (6516): 584–587. doi:10.1126/science.abb6320. PMID 33122381. S2CID 225956074.
  30. 1 2 Xia, Huan; Zhang, Dongju; Wang, Jian; Fagernäs, Zandra (3 Julie 2024). "Middle and Late Pleistocene Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave". Nature (in Engels). 632 (8023): 108–113. Bibcode:2024Natur.632..108X. doi:10.1038/s41586-024-07612-9. ISSN 1476-4687. PMC 11291277. PMID 38961285.
  31. 1 2 3 4 5 Demeter, F.; Zanolli, C.; Westaway, K. E.; et al. (2022). "A Middle Pleistocene Denisovan molar from the Annamite Chain of northern Laos". Nature Communications. 13 (2557): 2557. Bibcode:2022NatCo..13.2557D. doi:10.1038/s41467-022-29923-z. PMC 9114389. PMID 35581187.
  32. 1 2 3 Gibbons, Ann (11 Julie 2024). "The most ancient human genome yet has been sequenced—and it's a Denisovan's". Science. doi:10.1126/science.zi9n4zp. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 18 Julie 2024. Besoek op 13 Julie 2024.
  33. 1 2 3 4 Tsutaya, Takumi; Sawafuji, Rikai; Taurozzi, Alberto J.; Fagernäs, Zandra; Patramanis (11 April 2025). "A male Denisovan mandible from Pleistocene Taiwan". Science (in Engels). 388 (6743): 176–180. Bibcode:2025Sci...388..176T. doi:10.1126/science.ads3888. ISSN 0036-8075. PMID 40208980.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 Ni, X.; Ji, Q.; Wu, W.; et al. (2021). "Massive cranium from Harbin in northeastern China establishes a new Middle Pleistocene human lineage". The Innovation. 2 (3): 100130. Bibcode:2021Innov...200130N. doi:10.1016/j.xinn.2021.100130. ISSN 2666-6758. PMC 8454562. PMID 34557770. S2CID 236784246.
  35. ↑ Brown, S.; Higham, T.; Slon, V.; Pääbo, S. (2016). "Identification of a new hominin bone from Denisova Cave, Siberia using collagen fingerprinting and mitochondrial DNA analysis". Scientific Reports. 6 23559. Bibcode:2016NatSR...623559B. doi:10.1038/srep23559. PMC 4810434. PMID 27020421.
  36. 1 2 Viola, B. T.; Gunz, P.; Neubauer, S. (2019). "A parietal fragment from Denisova cave". 88th Annual Meeting of the American Association of Physical Anthropologists. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 26 September 2019. Besoek op 18 Januarie 2020.
  37. ↑ Xia, Huan; Li, Yuanxin; Zhang, Dongju; Chen, Fahu (1 Desember 2024). "New insights from the latest Denisovan fossil discovery on the Tibetan Plateau". Chinese Science Bulletin (in Chinees). 69 (35): 5155–5160. doi:10.1360/TB-2024-1192. ISSN 2095-9419.
  38. ↑ Lewis, Dyani (18 Junie 2025). "First ever skull from 'Denisovan' reveals what ancient people looked like". Nature (in Engels). 642 (8069): 848–849. Bibcode:2025Natur.642..848L. doi:10.1038/d41586-025-01899-y. ISSN 1476-4687. PMID 40537588.
  39. ↑ Lao, O.; Bertranpetit, J.; Mondal, M. (2019). "Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania". Nature Communications (in Engels). 10 (1): 246. Bibcode:2019NatCo..10..246M. doi:10.1038/s41467-018-08089-7. ISSN 2041-1723. PMC 6335398. PMID 30651539.
  40. ↑ Rogers, A. R.; Bohlender, R. J.; Huff, C. D. (2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. Bibcode:2017PNAS..114.9859R. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
  41. ↑ Ho, K. K. (2016). "Hominin interbreeding and the evolution of human variation". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
  42. 1 2 3 4 5 Pennisi, E. (2013). "More Genomes from Denisova Cave Show Mixing of Early Human Groups". Science. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Sci...340..799P. doi:10.1126/science.340.6134.799. PMID 23687020.
  43. 1 2 Cooper, A.; Stringer, C. B. (2013). "Did the Denisovamense Cross Wallace's Line?". Science. 342 (6156): 321–23. Bibcode:2013Sci...342..321C. doi:10.1126/science.1244869. PMID 24136958. S2CID 206551893.
  44. ↑ Callaway, E. (2011). "First Aboriginal genome sequenced". Nature News. doi:10.1038/news.2011.551.
  45. ↑ "Denisovan DNA may help modern humans adapt to different environments". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Augustus 2024. Besoek op 11 Augustus 2024.
  46. 1 2 Larena, Maximilian; McKenna, James; Sanchez-Quinto, Federico; Bernhardsson, Carolina (Augustus 2021). "Philippine Ayta possess the highest level of Denisovan ancestry in the world". Current Biology. 31 (19): 4219–4230.e10. Bibcode:2021CBio...31E4219L. doi:10.1016/j.cub.2021.07.022. PMC 8596304. PMID 34388371. S2CID 236994320.
  47. ↑ Warren, M. (2019). "Biggest Denisovan fossil yet spills ancient human's secrets". Nature News. 569 (7754): 16–17. Bibcode:2019Natur.569...16W. doi:10.1038/d41586-019-01395-0. PMID 31043736.
  48. 1 2 3 Bae, C. J.; Wu, X. (2024). "Making sense of eastern Asian Late Quaternary hominin variability". Nature Communications. 15 (9479): 9479. Bibcode:2024NatCo..15.9479B. doi:10.1038/s41467-024-53918-7. PMC 11531466. PMID 39488555.
  49. ↑ Bermudez de Castro, J.M.; Arsuaga, J.L.; Carbonell, E.; Rosas, A.; Martinez, I.; Mosquera, M. (1997). "A hominid from the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestor to Neandertals and modern humans". Science. 276 (5317): 1392–1395. doi:10.1126/science.276.5317.1392. PMID 9162001. S2CID 31088294.
  50. ↑ Rosenberg, Karen R.; Zuné, Lü; Ruff, Christopher B. (7 Maart 2006). "Body size, body proportions, and encephalization in a Middle Pleistocene archaic human from northern China". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (10): 3552–3556. Bibcode:2006PNAS..103.3552R. doi:10.1073/pnas.0508681103. PMC 1450121. PMID 16505378.
  51. 1 2 Huerta-Sánchez, E.; Jin, X.; et al. (2014). "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA". Nature. 512 (7513): 194–97. Bibcode:2014Natur.512..194H. doi:10.1038/nature13408. PMC 4134395. PMID 25043035.
  52. ↑ Racimo, Fernando; Gokhman, David; Fumagalli, Matteo; Ko, Amy; et al. (2017). "Archaic Adaptive Introgression in TBX15/WARS2". Molecular Biology and Evolution. 34 (3): 509–524. doi:10.1093/molbev/msw283. PMC 5430617. PMID 28007980.
  53. ↑ Dennell, R. (2019). "Dating of hominin discoveries at Denisova". Nature News. 565 (7741): 571–572. Bibcode:2019Natur.565..571D. doi:10.1038/d41586-019-00264-0. PMID 30700881.
  54. 1 2 Zhang, D. D.; Bennett, M. R.; Cheng, H.; Wang, L.; et al. (2021). "Earliest parietal art: Hominin hand and foot traces from the middle Pleistocene of Tibet". Science Bulletin. 66 (24): 2506–2515. Bibcode:2021SciBu..66.2506Z. doi:10.1016/j.scib.2021.09.001. ISSN 2095-9273. PMID 36654210. S2CID 239102132.
  55. ↑ Taub, Benjamin (4 Julie 2025). "300,000-Year-Old Wooden Tools "Made By Denisovans" Discovered In China". IFL Science.
  56. ↑ Zhang, Dongju (30 Oktober 2020). "Denisovan DNA in Late Pleistocene sediments from Baishiya Karst Cave on the Tibetan Plateau". Science. 370 (6516): 584–587. doi:10.1126/science.abb6320. PMID 33122381.
  57. ↑ Liu, Jian-Hui; Ge, Jun-Yi; Huang, Yong-Jiang; et al. (3 Julie 2025). "300,000-year-old wooden tools from Gantangqing, southwest China". Science. 389 (6755): 78–83. Bibcode:2025Sci...389...78L. doi:10.1126/science.adr8540. PMID 40608932.
  58. ↑ Green RE, Krause J, Briggs AW, et al. (2010). "A draft sequence of the Neandertal genome" (PDF). Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178. Geargiveer (PDF) vanaf die oorspronklike op 13 Augustus 2012. Besoek op 3 Mei 2013.
  59. 1 2 Prüfer, K.; Racimo, Fernando; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; et al. (2013). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  60. ↑ Warren, Matthew (2018). "Mum's a Neanderthal, Dad's a Denisovamense: First discovery of an ancient-human hybrid". Nature. 560 (7719): 417–18. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMID 30135540.
  61. ↑ Wolf, A. B.; Akey, J. M. (2018). "Outstanding questions in the study of archaic hominin admixture". PLOS Genetics. 14 (5): e1007349. doi:10.1371/journal.pgen.1007349. PMC 5978786. PMID 29852022.
  62. ↑ Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (2020). "Neanderthal-Denisovamense ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
  63. ↑ Yuan, Kai; Ni, Xumin; Liu, Chang; Pan, Yuwen; Deng, Lian; Zhang, Rui; Gao, Yang; Ge, Xueling; Liu, Jiaojiao; Ma, Xixian; Lou, Haiyi; Wu, Taoyang; Xu, Shuhua (29 Oktober 2021). "Refining models of archaic admixture in Eurasia with ArchaicSeeker 2.0". Nature Communications. 12 (1) 6232. Bibcode:2021NatCo..12.6232Y. doi:10.1038/s41467-021-26503-5. PMC 8556419. PMID 34716342.
  64. ↑ Yang, Melinda A. (6 Januarie 2022). "A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia". Human Population Genetics and Genomics (in Engels). 2 (1) 0001: 1–32. doi:10.47248/hpgg2202010001. ISSN 2770-5005. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 16 April 2023. Besoek op 5 Desember 2023.
  65. ↑ Vernot, B.; et al. (2016). "Excavating Neandertal and Denisovamense DNA from the genomes of Melanesian individuals". Science. 352 (6282): 235–239. Bibcode:2016Sci...352..235V. doi:10.1126/science.aad9416. PMC 6743480. PMID 26989198.
  66. ↑ Allen, Jim; O'Connell, James F. (29 Junie 2025). "Recent DNA Studies Question a 65 kya Arrival of Humans in Sahul". Archaeology in Oceania. 60 (2): 187–190. doi:10.1002/arco.70002 – via Wiley.
Ontsluit van "https://af.wikipedia.org/w/index.php?title=Denisovamens&oldid=2857972"