Pterosauria

Pterosauria Tydperk: laat-Trias – laat-Kryt, 210–66 m. jaar gelede T J K Pg N
'n Versameling pterosouriërs.
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:	Animalia
Filum:	Chordata
Orde:	†Pterosauria Kaup, 1834
Subgroepe
†Eopterosauria †Preondactylus †Eudimorphodontimorpha †Austriadactylus †Eudimorphodontia †Peteinosaurus †Eudimorphodontidae †Macronychoptera †Dimorphodontia †Novialoidea

Die pterosouriërs (van die Griekse pteron en sauros, "akkedis met vlerke") was vlieënde reptiele van die klade of orde Pterosauria. Hulle het van die laat-Trias tot die einde van die Kryt-periode (220 tot 65 miljoen jaar gelede) bestaan. Pterosouriërs is die eerste gewerweldes sover bekend wat kragtig kon vlieg. Hul vlerke is gevorm deur ’n membraan van vel, spiere en ander weefsel wat gestrek het van die enkels tot die drasties verlengde vierde vinger.

Daar was twee soorte pterosouriërs. Basale pterosouriërs (ook "Rhamphorhynchoidea" of "langstertpterosouriërs" genoem) was kleiner diere met volle tandstelle en gewoonlik lang sterte. Hulle breë vlerkmembrane het vermoedelik hulle agterpote ingesluit en verbind. Op die grond sou hulle 'n ongemaklike, uitgestrekte houding gehad het, maar die anatomie van hulle gewrigte en sterk kloue sou hulle doeltreffende klimmers gemaak het, en sommige kon selfs in bome gewoon het. Basale pterosouriërs het insekte en klein gewerweldes gevreet.

Latere pterosouriërs ("Pterodactyloidea") het baie groottes, vorme en lewenstyle ontwikkel. Pterodactyloidea het smaller vlerke en vrye agterledemate gehad, asook baie korter sterte, lang nekke en groot koppe. Op die grond het hulle goed en in 'n regop houding op al vier ledemate geloop. Hulle het op hulle agterpote gestaan en die vlerkvinger opgelig om op die "hand" met drie vingers te loop. Hulle het van die grond af opgevlieg en fossielspore wys minstens sommige spesies kon hardloop en swem. Hulle kakebene het horingrige snawels gehad en sommige groepe het nie tande gehad nie. Van die groepe het uitspattige kamme aan hulle kop ontwikkel met seksuele dimorfisme.

Pterosouriërs het pelse van haaragtige filamente gehad bekend as pisnovesels. Dit het hulle lywe en deel van hulle vlerke bedek. Pisnovesels het in verskeie vorme gegroei, van enkelvoudige filamente tot vere. Dit kan homoloog wees aan die donsvere aan voëls en sommige nievlieënde dinosourusse. Dit dui daarop dat vroeë vere in die laaste gemeenskaplike voorsaat van pterosouriërs en dinosourusse ontwikkel het, waarskynlik vir isolasie. Pterosouriërs sou gladde of donserige pelse gehad het wat nie soos voëlvere gelyk het nie. Hulle was warmbloedige (endotermiese), aktiewe diere.

Die asemhalingstelsel het gebruik gemaak van lugsakke, wat hulle bene baie uitgehol het. Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid volwasse groottes bereik, van die klein Anurognathidae tot die grootste bekende vlieënde wesens soos Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx, wat 'n vlerkspan van minstens nege meter gehad het. Die kombinasie van warmbloedigheid, 'n goeie voorraad suurstof en sterk spiere het pterosouriërs kragtige en vermoënde vlieërs gemaak.

Pterosouriërs word dikwels "vlieënde dinosourusse" genoem, hoewel dit nie korrek is nie. Die term "dinosourus" word beperk tot dié reptiele wat afstam van die laaste gemeenskaplike voorouer van die groepe Saurischia en Ornithischia (klade Dinosauria, wat voëls insluit). Daar is algemene konsensus dat dit die pterosouriërs uitsluit. Pterosouriërs is egter wel nader verwant aan voëls en ander dinosourusse as aan krokodile en ander lewende reptiele, hoewel hulle nie voorsate van voëls is nie. Daar word ook algemeen na pterosouriërs as pterodaktiele verwys. Tegnies kan "pterodaktiel" egter verwys na lede van die genus Pterodactylus, en in 'n breër sin na lede van die suborde Pterodactyloidea van die pterosouriërs.

Pterosouriërs het 'n verskeidenheid lewenstyle gehad. Hulle is tradisioneel as visvreters beskou, maar daar word nou begryp hulle het ook landdiere, insekte, vrugte en selfs roofdiere van ander pterosouriërs gevreet. Hulle het eiers gelê; 'n paar fossiele daarvan is al ontdek.

Beskrywing

Die anatomie van pterosouriërs was aansienlik aangepas van dié van hulle reptielvoorsate om te kan vlieg. Hulle bene was hol en met lug gevul, soos dié van voëls. Die wande van die bene was soms papierdun. Hulle het 'n groot borsbeen gehad vir vliegspiere en 'n vergrote brein wat ingewikkelde vlieggedrag kon koördineer. Hulle skelette toon dikwels aansienlike versmelting. Die beennate tussen elemente in die kopbeen het verdwyn. In sommige latere pterosouriërs het die ruggraat oor die skouers versmelt in 'n struktuur bekend as die notarium, wat die torso gedurende vlugte styf gemaak en 'n stabiele steun vir die skouerblad verskaf het.

Basale pterosouriërs het ingesluit die klades Dimorphodontidae, Campylognathididae, en Rhamphorhynchidae. Pterodactyloidea het ingesluit die klades Ornithocheiroidea, Ornithocheirus, Ctenochasmatoidea, Dsungaripteroidea en Azhdarchoidea. Die twee groepe het met tye oorvleuel, maar die eerste pterosouriërs in die fossielrekord is basale pterosouriërs, en die laastes is Pterodactyloidea.

Die verskil in groottes tussen die pterosouriërs van die laat Maastrichtium, voëls en mense.

Grootte

Pterosouriërs het 'n groot verskeidenheid groottes bereik, hoewel hulle gewoonlik groot was. Die kleinste spesies het 'n vlerkspan van minstens 25 cm gehad. Van die grootste spesies was die grootste diere wat sover bekend gevlieg het, met 'n vlerkspan van tot 10-11 m.

As hulle gestaan het, was dié reuse omtrent so hoog soos 'n kameelperd. Moderne ramings van hulle gewig is in die omgewing van 250 kg vir die grootste spesies.

Kopbene, tande en kamme

'n Keëlvormige tand, moontlik van Coloborhynchus.

In vergelyking met die ander gewerwelde vlieënde groepe, die voëls en vlermuise, was die pterosouriër se kopbeen gewoonlik taamlik groot. Die meeste het verlengde kakebene gehad. Vroeë pterosouriërs se tande was dikwels van verskillende groottes, en sommige het ook in die verhemelte tande gehad. In latere groepe het die tande meestal keëlvormig geword. Voortande was dikwels langer, maar die tande het baie gewissel van spesie tot spesie. Van die Pterodactyloidea af het die kopbene nog langer geraak, sodat dit soms langer as die nek en torso was. Anders as met die meeste Archosauria, het die neus en neusopenings van pterodaktiloïede pterosouriërs versmelt in 'n enkele groot opening, die "nasoantorbitale opening". Dit het waarskynlik die kop ligter gemaak vir vlieg.

'n Rekonstruksie van kamme: drie lede van Tapejaridae. Van onder na bo: Tapejara wellnhoferi, Tupandactylus navigans en Tupandactylus imperator (kamme volgens skaal).

In sommige gevalle het die fossiele keratienagtige snawelweefsel bewaar gebly. Sommige gevorderde snawelvorme was tandloos, soos dié van Pteranodontidae en Azhdarchidae; hulle het voëlagtiger snawels gehad. Sommige groepe het gespesialiseerde tandvorms gehad. Die Istiodactylidae het teruggekromde tande gehad vir die eet van vleis; Ctenochasmatidae het talle naaldagtige tande gehad vir filtervoeding; Pterodaustro kon meer as duisend borselhaaragtige tande hê. Dsungaripteridae het sy tande met kakebeenweefsel bedek om kos te kan fynmaal. As tande teenwoordig was, het hulle in aparte tandholtes voorgekom. Vervangende tande het agter ouer tande gevorm.

Die skedel van Thalassodromeus.

Die openbare beeld van pterosouriërs word gedefinieer deur hulle groot kamme. Voor- en agterkamme kon tegelykertyd voorkom en was soms versmelt in 'n enkele, groot struktuur. Die grootste was dié van die Tapejaridae.

Die kamme was in werklikheid slegs 'n paar millimeter dik. Die benerige kambasis is gewoonlik verleng deur keratienagtige of ander sagte weefsel.

Sedert die 1990's het nuwe ontdekkings en 'n deegliker studie van ou spesimens gewys kamme het baie algemener voorgekom as wat vroeër aangeneem is. Die feit dat hulle deur keratien verleng of gevorm is, het vroeëre navorsers op 'n dwaalspoor gebring. Die ware omvang van die kamme van Pterorhynchus en Pterodactylus is eers ontdek met die gebruik van ultravioletfotografie.

Werwelkolom

Pterosouriërs het tussen 34 en 70 werwels in die werwelkolom gehad. Die nek was relatief lank en reguit. Pterodaktiloïdes se nek was gewoonlik langer as die torso.

Die nek van Anhanguera was langer as die torso.

Dit was nie omdat die werwels meer geraak het nie, maar omdat hulle langer geword het; hulle was tot agt keer so lank as breed. Tog was die nek breër as wat dit lank was, en dit dui op 'n beter vertikale as horisontale beweeglikheid. Pterodaktiloïdes het alle nekribbes verloor.

Die torso was relatief kort en eiervormig. Die pterosouriërs kon oorspronklik 18 rugwerwels gehad het. Met gevorderde spesies is baie van hulle in die heiligbeen opgeneem. In sulke spesies was daar dikwels 'n versmelting van die voorste dorsale werwels in 'n sterk geheel wat die notarium genoem word, na aanleiding van 'n soortgelyke struktuur in voëls. Dit was 'n aanpassing om die kragte wat deur die klap van die vlerke veroorsaak is teen te werk.

Die notarium het drie tot sewe werwels bevat na gelang van die spesie, maar ook van individuele ouderdom. Die heiligbeen het uit drie tot tien heiligwerwels bestaan.

Die skouergordel was aan die notarium vas.

Skouergordel

Die skouergordel was 'n sterk struktuur wat die krag van die klap van vlerke na die toraks verskuif het. Dit was waarskynlik deur dik spierlae bedek. Die boonste been, die skouerblad, was 'n reguit staaf. Dit was verbind aan 'n laer been, die kraaibekbeen, wat in pterosouriërs relatief lank was.

In gevorderde spesies was hulle gesamentlike geheel feitlik vertikaal georiënteer. Dan het die skouerblad in holtes aan die kant van die notarium gepas, terwyl die kraaibekbeen ook aan die borsbeen vas was. Saam kon hulle aansienlike kragte weerstaan.

Vlerke

Verskeie konfigurasies wat vir pterosouriërs se vlerke voorgestel is.

Pterosouriërs se vlerke is gevorm deur bene en membrane van vel en ander weefsel. Die primêre membraan was vas aan die besonder lang vierde vinger van elke arm en is met die kante van die liggaam langs verleng. Waar hulle geëindig het, is baie omstrede, maar sedert die 1990's is 'n dosyn spesimens ontdek met sagte weefsel wat bewaar gebly het en wys hulle was aan die enkels vas. Die presiese vorm van die membraan is egter steeds onseker.

Sommige spesimens, soos dié Rhamphorhynchus, het steeds die membraanstruktuur.

Terwyl histories geglo is die vlerkmembrane was eenvoudige, leeragtige strukture wat uit vel bestaan het, het navorsing sedertdien gewys dit was hoogs dinamiese en ingewikkelde strukture wat aangepas was by 'n aktiewe vliegstyl. Die buitenste vlerke (van die punt tot die elmboog) is deur vesels versterk, wat self uit drie aparte lae in die vlerk bestaan het. Dit het 'n sigsagpatroon gevorm wanneer hulle opmekaargepas het. Die vlerkmembrane het ook 'n dun laag spiere, veselrige weefsel en 'n unieke, ingwikkelde asemhalingstelsel van lusvormige bloedvate bevat.

Soos wat holtes in die vlerkbene van groter spesies en sagte weefsel in minstens een spesimen wys, is sommige pterosouriërs se stelsel van lugsakke tot in die vlekmembrane verleng.

Agterlyf

Die bekken van 'n Anhangueridae van bo af, met die regterkant na die kyker gedraai.

Die bekken van pterosouriërs was van matige grootte in vergelyking met die liggaam as geheel. Die drie bekkenbene was versmelt.

Die agterledemate was sterk, maar kleiner as voëls s'n in vergelyking met hulle vlerkspan en lank in vergelyking met die torsolengte. Die dybene was taamlik reguit en dui daarop dat die bene nie onder die liggaam gehou is nie, maar dat die diere effens wydbenig was. Die skeenbene was dikwels versmelt met die boonste enkelbene.

Daar was 'n groot verskil tussen vroeë pterosouriërs en gevorderde spesies wat betref die vyfde toon. Die vyfde middelvoetbeen was aanvanklik robuus en nie baie verkort nie. Dit was aan die enkel verbind in 'n hoër posisie as die ander middelvoetbene. Daaraan was 'n lang, dikwels gekrulde, mobiele kloulose vyfde toon wat uit twee toonbeentjies bestaan het. Die funksie daarvan is onbekend. Sommige spesimens het membrane tussen die tone gehad wat as vliegbeheeroppervlakke gebruik kon gewees het. Wanneer hulle geloop het, kon die tone boontoe buig om die membrane van die grond af te lig. In pterodaktiloïdes was die vyfde middelvoetbeen baie kort: As 'n vyfde toon teenwoordig was, was dit net 'n stompie. Dit dui daarop dat die membrane gesplits was om vlugbeweeglikheid te vergroot.

Die eerste tot vierde toon was lank; hulle het onderskeidelik twee, drie, vier en vyf toonbeentjies gehad. Die derde toon was dikwels die langste, en soms die vierde een. Dié tone was kloue, maar kleiner as die handkloue.

Sagte weefsel

Die skaars toestande wat die fossilering van pterosouriëroorblyfsels toelaat, bewaar soms ook sagte weefsel. Moderne ultravioletfotografie het baie eienskappe onthul wat nie met die blote oog sigbaar is nie. Dit word dikwels verkeerdelik "afdrukke" genoem, maar bestaan meestal uit verstenings, natuurlike afgietsels en transformasies van die oorspronklike materiaal. Hulle kan kamme, snawels en vlugmembrane insluit. In uitsonderlike gevalle bly spiere bewaar.

Stukkies vel wys klein, ronde, nieoorvleuelende skubbe op die voetsole, enkels en einde van die tone. Hulle het kussinkies bedek wat die impak van loop versag het. Skubbe het nie sover bekend aan ander dele van die liggaam voorgekom nie.

Pisnovesels

Sordes se pisnovesels het bewaar gebly.

Die meeste of alle pterosouriërs het haaragtige filamente aan die kop en bors gehad wat as pisnovesels bekend is. Die term "pisnovesel", wat "digte filament" beteken, is in 2009 deur die paleontoloog Alexander Kellner en sy kollegas geskep.

Pisnovesels was unieke strukture soortgelyk, maar nie homoloog nie, aan soogdiere se hare, en 'n voorbeeld van saamlopende evolusie. Daar was aanvanklik twyfel, maar sedert die 1990's het vondste van pterosouriërs en ultravioletondersoeke van spesimens onteenseglik bewys: Pterosouriërs het pisnoveselpelse gehad. Sordes pilosus (wat vertaal kan word as "harige domoon") en Jeholopterus ninchengensis het pisnovesels aan die kop en lyf gehad.

Jeholopterus.

Die teenwoordigheid van pisnovesels is 'n sterk aanduiding dat pterosouriërs endotermies (warmbloedig) was. Die vesels het termoregulasie aangehelp, wat algemeen is in warmbloedige diere wat isolasie nodig het om hitteverlies te voorkom. Pisnovesels was buigbare, kort filamente van sowat 5-7 mm lank en taamlik eenvoudig van struktuur, met 'n hol sentrale kanaal. Pterosouriërpelse kon vergelykbaar gewees het met dié van Mesosoïese soogdiere.

Verwantskap aan vere

Vere en pterosouriërs se filamente kon 'n gemeenskaplike oorsprong gehad het, volgens spekulasies in 2002 van Czerkas en Ji. In 2009 het Kellner tot die gevolgtrekking gekom dat pisnovesels 'n soortgelyke struktuur gehad het as teropodes se protovere.

Evolusie en uitsterwing

Oorsprong

'n Gerestoureerde Lagerpeton. Hulle het baie anatomiese en neoroanatomiese ooreenkomste met pterosouriërs getoon.

Omdat pterosouriërs se anatomie so aangepas was vir vlug en hulle onmiddellike voorsate tot dusver nie goed beskryf is nie, word hulle afkoms nie ten volle verstaan nie. Die oudste bekende pterosouriërs was reeds ten volle aangepas vir 'n vlieënde leefstyl. Daar word gereken pterosouriërs se afkoms lê waarskynlik in die Archosauria, of wat vandag die Archosauromorpha genoem word.

In die 1980's is in vroeë kladistiese ontledings bevind hulle was Avemetatarsalia (Archosauria wat nader aan Dinosauria verwant was as aan Crocodilia). As dit sou beteken hulle was na aan dinosourusse verwant, sou dit volgens Kevin Padian bevestig dat pterosouriërs tweevoetige, warmbloedige diere was. Omdat dié ontledings op 'n beperkte getal taksons en karakters geskoei is, was hulle resultate onseker.

Sekere invloedryke navorsers wat van Padian verskil het, het alternatiewe hipoteses verskaf. David Unwin het voorgestel hulle stam van die basale Archosauromorpha af, veral langnekkige vorme ("Protorosauria") soos Tanystropheidae. 'n Plasing onder basale Archosaurimorpha soos Euparkeria is ook voorgestel. Dit lyk of sommige basale Archosauromorpha goeie kandidate vir nabyverwante kan wees vanweë hulle lang ledemate; een voorbeeld is Sharovipteryx, 'n "protorosouriër" met velmembrane aan sy agterbene wat waarskynlik gebruik is om te sweef. 'n Studie van 1999 deur Michael Benton het bevind pterosouriërs was Avemetatarsalia wat na aan Scleromochlus verwant was en het voorgestel die groep Ornithodira sluit pterosouriërs en dinosourusse in.

'n Restourasie van Scleromochlus. 'n Archosauromorpha wat volgens teorie aan pterosouriërs verwant was.

'n Restourasie van Sharovipteryx. 'n swewende protorosouriër wat volgens seker studies 'n nabyverwant van pterosouriërs was.

Twee navorsers, S. Christopher Bennett in 1996 en David Peters in 2000, het ontledings gepubliseer waarvolgens pterosouriërs protorosouriërs of na aan hulle verwant was. Peters het later nuwe anatomiese data versamel met 'n tegniek waarvolgens digitale aftekening gedoen word oor beelde van pterosouriërfossiele.

In 'n studie van 2016 deur Martin Ezcurra is verskeie voorgestelde verwante van Pterosouriërs voorgestel en ook bevind pterosouriërs is na aan dinosourusse verwant en onverwant aan primitiewer taksons. In 'n latere studie, van 2020, is voorgestel dat die Lagerpetidae ('n groep Archosauria) die sustersklade van Pterosauria was. Dit is geskoei op nuut beskryfde fossiele skedels en voorledemate wat op verskeie maniere anatomies ooreenstem met dié van pterosouriërs, en rekonstruksies van die breine en sensoriese senuweestelsels van Lagerpetidae. Die resultate van laasgenoemde studie is daarna gesteun deur 'n onafhanklike ontleding van vroeë Pterosauromorpha-interverwantskappe.

'n Verwante probleem is die oorsprong van pterosouriërsvlug. Nes met voëls kan hipoteses in twee kategorieë verdeel word: "van die grond op" of "van bome af". Boomklim sou veroorsaak dat hoogte en swaartekrag die energie en evolusionêre druk sou verskaf om te begin vlieg.

In minstens een studie is bevind die Prorotodactylus van die Vroeë Trias stem anatomies ooreen met vroeë pterosouriërs.

Uitsterwing

'n Gerekonstrueerde skelet van Quetzalcoatlus in die Arizona-natuurgegeskiedenismuseum.

Eens is geglo mededinging met vroeë voëlspesies kon gelei het tot baie pterosouriërs se uitsterwing. Daar is verkeerdelik geglo net groot spesies was teenwoordig, terwyl klein spesies uitgesterf het en hulle nisse deur voëls gevul is.

Dit lyk egter of die agteruitgang van pterosouriërs onverwant aan voëls se diversiteit was, omdat die ekologiese oorvleueling van die twee groepe minimaal was. Dit kom selfs voor of sommige voëlnisse voor die Kryt-Paleogeen-uitwissing deur pterosouriërs teruggeneem is. Aan die einde van die Kryt het die K-Pg-uitsterwingsvoorval, wat alle nievlieënde dinosourusse, die meeste vlieënde dinosourusse en baie ander diere uitgewis het, die pterosouriërs ook geëis.

In die vroeë 2010's is verskeie nuwe taksons pterosouriërs ontdek, tot van die Campanium/Maastricht. Dit dui daarop die pterosouriërs van die Laat Kryt was veel uiteenlopender as wat voorgeen geglo is. Veral klein pterosouriërs was volop.

Die onlangse ontdekking van 'n katgroot volwasse Azhdarchidae is 'n verdere aanduiding dat klein pterosouriërs van die Laat Kryt dalk net swak in die fossielrekord bewaar is, want groter diere word beter bewaar.

Klassifikasie en filogenie

Pterosouriërs is al aan talle ander spesies verbind, maar dit is nie prakties nie. Daarom is 'n definisie voorgestel wat hulle eerder aan 'n anatomiese verskynsel verbind: die teenwoordigheid van 'n vergrote vierde vinger wat 'n vlerkmembraan ondersteun. 'n Breër klade, Pterosauromorpha, word gedefinieer as alle Ornithodira wat nader aan pterosouriërs verwant is as aan dinosourusse.

Die interne klassifikasie van pterosouriërs was histories moeilik, omdat daar baie gapings in die fossielrekord is. Van die begin van die 21ste eeu af vul nuwe ontdekkings daardie gapings en gee 'n beter prentjie van die evolusie van pterosouriërs. Hulle is tradisioneel in twee subordes georganiseer: die Rhamphorhynchoidea, 'n "primitiewe" groep pterosouriërs met lang sterte, en die Pterodactyloidea, "gevorderde" pterosouriërs met kort sterte. Dié klassifikasie word in 'n groot mate nie meer gebruik nie. Rhamphorhynchoidea is 'n parafiletiese (unnatuurlike) group, omdat die Pterodactyloidea direk uit hulle ontwikkel het eerder as uit 'n gemeenskaplike voorsaat. Met die toenemende gebruik van kladistiek gebruik die meeste wetenskaplikes dit nie meer nie.

Die presiese verhoudings tussen pterosouriërs is steeds nie vasgestel nie. Baie studies in die verlede het min data tot hulle beskikking gehad wat hoogs weersprekend was. Nuwer studies met groter datastelle begin egter dinge duideliker maak. Die kladogram (stamboom) hier onder volg 'n filogenetiese ontleding deur Longrich, Martill en Andres in 2018, met kladename volgens Andres et al. (2014).

Pterosauria

Eopterosauria Macronychoptera Dimorphodontia Campylognathoididae Rhamphorhynchidae Sordes Darwinoptera Changchengopterus Anurognathidae Pterodactyloidea Kryptodrakon Lophocratia Archaeopterodactyloidea Germanodactylidae Euctenochasmatia Pterodactylus Ctenochasmatoidea Eupterodactyloidea Haopterus Ornithocheiroidea Azhdarchoidea Tapejaromorpha Neoazhdarchia Piksi Pteranodontoidea Pteranodontia Ornithocheiromorpha

Sien ook

• Shenzhoupterus chaoyangensis

Eksterne skakels

• Pterosaur.net, verskeie aspekte van die pterosouriër
• The Pterosaur Database, deur Paul Pursglove.
• Thunderbirds (Aanduidings dat hierdie diere moontlik saam met mense geleef het.)

• Wikimedia Commons het meer media in die kategorie Pterosauria.