Neanderdaller: Verskil tussen weergawes

in Wikipedia, die vrye ensiklopedie
Content deleted Content added
No edit summary
Lyn 110: Lyn 110:
Die skeiding tussen Neanderdallers en Denisovas het ná die skeiding met moderne mense geskied:<ref name=meyer2016/><ref name="Prufer2014">{{cite journal |first=K. |last=Prüfer |display-authors=etal |year=2014 |title=The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains |journal=Nature |volume=505 |issue=7481 |pages=43–49|doi=10.1038/nature12886 |pmid=24352235 |pmc=4031459 |bibcode=2014Natur.505...43P}}</ref> sowat 236&nbsp;000 - 190&nbsp;000 of 473&nbsp;000 - 381&nbsp;000 jaar gelede.<ref name="Prufer2014"/> Dié datum kan volgens verskillende studies egter teruggestoot word tot 744&nbsp;000 jaar gelede.
Die skeiding tussen Neanderdallers en Denisovas het ná die skeiding met moderne mense geskied:<ref name=meyer2016/><ref name="Prufer2014">{{cite journal |first=K. |last=Prüfer |display-authors=etal |year=2014 |title=The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains |journal=Nature |volume=505 |issue=7481 |pages=43–49|doi=10.1038/nature12886 |pmid=24352235 |pmc=4031459 |bibcode=2014Natur.505...43P}}</ref> sowat 236&nbsp;000 - 190&nbsp;000 of 473&nbsp;000 - 381&nbsp;000 jaar gelede.<ref name="Prufer2014"/> Dié datum kan volgens verskillende studies egter teruggestoot word tot 744&nbsp;000 jaar gelede.


== Habitat ==
==Demografie==
===Habitat===
[[Lêer:Neanderthal position.png|duimnael|links|200px|Die ligging van Neanderdal in Duitsland.]]
[[Beeld:Homo Neanderthalensis Tabun 1 Mount Carmel Israel About 1200,000-50,000 BP.jpg|thumb|links|180px|'n Skedel uit die Tabungrot, [[Israel]], in die Israelmuseum.]]


Taamlik min is bekend van die pre- en vroeë Neanderdallers wat voor die Eem- [[interglasiale tyd]] (130&nbsp;000 jaar gelede) gelewe het. Hulle het hoofsaaklik van Wes-Europese terreine gekom. Vanaf 130&nbsp;000 jaar gelede het die gehalte van die fossielrekord drasties verbeter, met fossiele van klassieke Neanderdallers uit Wes-, Sentraal-, Oos- en Mediterreense Europa.<ref name=klein1983>{{cite journal |first=R. G. |last=Klein |year=1983 |title=What Do We Know About Neanderthals and Cro-Magnon Man? |journal=Anthropology |volume=52 |issue=3 |pages=386–392 |jstor=41210959}}</ref> Daar was ook Neanderdallers in Suidwes-, Sentraal en Noord-Asië tot by die [[Altai]]gebergte in Suid-Siberië. Pre- en vroeë Neanderdallers het aan die ander kant blykbaar net Frankryk, Spanje en Italië aaneenlopend beset, hoewel dit lyk of sommige uit dié kerngebied weggetrek het om tydelike nedersettings in die ooste te stig, maar sonder om Europa te verlaat. Tog het Suidwes-Frankryk die meeste terreine met fossiele van pre-, vroeë en klassieke Neanderdallers.<ref name=Serangeli>{{cite journal |first1=J. |last1=Serangeli |first2=M. |last2=Bolus |url=http://www.quartaer.eu/pdfs/2008/2008_serangeli.pdf |year=2008 |title=Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form |journal=Quartär |volume=55 |pages=83–98}}</ref>
{{Kombi-beeld|Spy Skull.jpg|La Carigüela-Neanderthal.jpg|Neandertal skull from la chapelle aux saints.jpg|Homo neanderthalensis anagoria.JPG|
|align=right
|caption1=’n Kopbeen wat in 1886 in [[België]] ontdek is.
|caption2=Deel van ’n kind se kopbeen uit La Garigüela.
|caption3=’n Kopbeen uit La Chapelle aux Saints.
|caption4=’n Kopbeen uit [[Gibraltar]].
}}
Vroeë Neanderdallers het sowat 100&nbsp;000 jaar lank tydens die [[ystydperk]] geleef. Weens die skadelike uitwerking van die ystydperk op Neanderdal-terreine, is nie veel oor die vroeë spesies bekend nie. Lande waar oorblyfsels gevind is, sluit in die grootste deel van Europa suid van die lyn van verysing, insluitende die grootste deel van Wes-Europa en die suidkus van [[Brittanje]],<ref name="dargie2007p9">{{cite book|title=A History of Britain |first=Richard |last=Dargie |year=2007 |page=9 |oclc=124962416 |isbn=978-0-572-03342-2 |publisher=Arcturus |location=London}}</ref> Sentraal-Europa, die [[Karpate]] en die [[Balkan]],<ref>{{cite press release |title=Ancient tooth provides evidence of Neanderthal movement |publisher=Durham University |date=11 Februarie 2008 |url=http://www.dur.ac.uk/news/newsitem/?itemno=6163 |accessdate=18 Mei 2009}}</ref> ’n paar terreine in die [[Oekraïne]] en Wes-Rusland, oos van Europa in Siberië tot die [[Altaigebergte]] en suid deur die [[Levant]] tot die [[Indus]]-rivier. Daar word geraam die totale Neanderdal-bevolking in dié gebied was op sy hoogtepunt sowat 70&nbsp;000.<ref>O'Neill, Dennis. [http://anthro.palomar.edu/homo2/mod_homo_2.htm "Evolution of Modern Humans: Neanderthals"] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181226112024/https://www2.palomar.edu/anthro/homo2/mod_homo_2.htm |date=26 Desember 2018 }}, ''Palomar College'', 10 Junie 2011, besoek op 21 Augustus 2011.</ref>


Die suidelikste vonds was in die Shuqbagrot, [[Levant]].<ref>{{cite journal |first=J. |last=Callander |year=2004 |title=Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered |journal=Proceedings of the Prehistoric Society |volume=70 |pages=207–231 |doi=10.1017/S0079497X00001171 |s2cid=191630165}}</ref> Die noordelikste grens word gewoonlik aanvaar as 55°N, met moontlike terreine tussen 50°N en 53°N. Laasgenoemde is egter moeilik om na te vors, omdat ysverskuiwings die meeste menslike oorblyfsels vernietig. Dit en 'n gebrek aan navorsing is volgens die paleoantropoloog Trine Kellberg Nielsen ook die rede vir 'n gebrek aan bewyse van besettings in Suid-[[Skandinawië]] (ten minste tydens die Eem-interglasiaal).<ref>{{cite journal |first1=T. K. |last1=Nielsen |first2=B. M. |last2=Benito |display-authors=et al. |year=2017 |title=Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex |journal=Quaternary International |volume=431 |pages=88–103 |doi=10.1016/j.quaint.2015.10.039 |bibcode=2017QuInt.431...88N}}</ref> Artefakte uit die Middel-[[Paleolitikum]] is ontdek tot 60°N op die Russiese vlaktes,<ref>{{Cite journal |last1=Pavlov |first1=P. |last2=Roebroeks |first2=W. |last3=Svendsen |first3=J. I. |title=The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research |journal=Journal of Human Evolution |volume=47 |issue=1–2 |pages=3–17 |year=2004 |pmid=15288521 |doi=10.1016/j.jhevol.2004.05.002}}</ref><ref name=slimak2011>{{cite journal |first1=L. |last1=Slimak |first2=J. I. |last2=Svendsen |first3=J. |last3=Mangerud |first4=H. |last4=Plisson |year=2011 |title=Late Mousterian persistence near the Arctic Circle |journal=Science |volume=332 |issue=6031 |pages=841–845 |doi=10.1126/science.1203866 |pmid=21566192 |jstor=29784275 |bibcode=2011Sci...332..841S |s2cid=24688365}}</ref> maar dit kan moontlik aan die moderne mens toegeskryf word.<ref name=zwyns2012>{{cite journal |last=Zwyns |first=N. |year=2012 |title=Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle |journal=Science |volume=335 |issue=6065 |page=167 |doi=10.1126/science.1209908 |pmid=22246757 |bibcode=2012Sci...335..167Z |doi-access=free}}</ref>
Daar is nog geen fossiele in Afrika ontdek nie, maar wel naby dié kontinent – op Gibraltar en in die [[Levant]]. Op sommige terreine in die Levant is selfs oorblyfsels gevind wat dateer uit ’n tyd nadat moderne mense die terreine verlaat het. Fossiele uit dieselfde tyd wys [[soogdier]]e wat by koue aangepas het, het saam met Neanderdallers voorgekom in hierdie streek van die oostelike [[Middellandse See]]-gebied. Dit bewys Neanderdallers kon beter aanpas by koue as mense en het hulle dikwels vervang in dele van die [[Midde-Ooste]] wanneer dit koud genoeg geraak het.<ref name="Jordan01">Jordan, P. (2001) ''Neanderthal: Neanderthal Man and the Story of Human Origins.'' The History Press ISBN 978-0-7509-2676-8.</ref> Wanneer die klimaat weer warmer geword het, het die Neanderdallers noordwaarts getrek saam met die soogdiere wat koue weer verkies het.


Dit is onbekend hoe die vinnig wisselende klimaat van die [[laaste glasiale tyd]] die Neanderdallers geraak het, want warmer tydperke sou gunstiger temperature tot gevolg gehad het, maar ook woudgroei verbeter en megafauna teruggehou het, terwyl kouer tydperke die teenoorgestelde uitwerking sou gehad het.<ref name=bocquet2013/> Dit is egter moontlik dat die Neanderdallers 'n landskap met woude verkies het.<ref name=stewart2019/> Bevolkings kon 'n hoogtepunt bereik het in koue maar nie ekstreme intervalle nie. Dit is moontlik dat hulle habitat vergroot en verklein het namate die ys teruggetrek en aangegroei het.<ref name=bocquet2013/> In 2021 het die Israeliese antropoloog Israel Hershkovitz en sy kollegas voorgestel die 140&nbsp;000 tot 120&nbsp;000 jaar oue Israeliese Nesher Ramla-oorblyfsels, wat 'n mengsel van Neanderdaller- en meer antieke ''[[Homo erectus|H. erectus]]''-voorwerpe bevat, is een so 'n terrein wat die rekolonisasie van Europa ná 'n glasiale tyd toon.<ref>{{cite journal |first1=I. |last1=Hershkovitz |first2=H. |last2=May |first3=R. |last3=Sarig |display-authors=et al. |year=2021 |title=A Middle Pleistocene ''Homo'' from Nesher Ramla, Israel |journal=Science |volume=372 |issue=6549 |pages=1424–1428 |doi=10.1126/science.abh3169 |bibcode=2021Sci...372.1424H |s2cid=235628111}}</ref>
Dit lyk of dié verskuiwings plaasgevind het voor die moderne mens mededingende voordele bo die Neanderdallers ontwikkel het. Dit was meer as 10&nbsp;000 jaar voordat die moderne mens die Neanderdaller heeltemal vervang het, ondanks onlangse bewys van moontlike verbastering.<ref name="Jordan01" />

In ander gebiede soos [[Suider-Afrika]] was daar aparte ontwikkelings in die menslike lyn wat in ’n mate ooreenstem met die Europese en Sentraal-Asiatiese Neanderdallers, maar hulle was nie Neanderdallers nie. Een so ’n voorbeeld is die [[Kabwe]]-kopbeen van ''[[Homo rhodesiensis]]'', wat lank voor die klassieke Europese Neanderdallers bestaan het, maar moderner tande gehad het, en dit is moontlik dat van die ''H. rhodesiensis''-bevolkings op pad was om in moderne ''H. sapiens sapiens'' te ontwikkel. Sommige wetenskaplikes meen ''H. rhodesiensis'' was ’n voorouer van beide die moderne mens en Neanderdallers en dat die twee bevolkings in ’n stadium geskei geraak het, maar dit gaan uit van die veronderstelling dat ''H. rhodesiensis'' sowat 600&nbsp;000 jaar gelede geleef het.

Na aanleiding van huidige navorsing en bekende fossiele, lyk dit verkeerd om na enige fossiele buite Europa of Wes- en Sentraal-Asië as ware Neanderdallers te verwys. Hulle het ’n spesifieke woongebied gehad wat moontlik tot die Altaigebergte in die ooste gestrek het, maar nie verder oos of suid nie, en blykbaar nie tot in Afrika nie. Die deel net suid van die Neanderdal-gebied in Noordoos-Afrika is minstens sedert 160&nbsp;000 jaar gelede deur die moderne mens ''[[Homo sapiens idaltu]]'' of ''[[Homo sapiens]]'' beset. Daar is voorheen geglo fossiele van 160&nbsp;000 jaar gelede in [[Marokko]] was dié van Neanderdallers, maar dit is nou duidelik hulle was dié van vroeë moderne mense.<ref name=Planck>{{Cite web |url=http://www.eva.mpg.de/evolution/files/irhoud.htm |title=Max Planck Institute, Department of Human Evolution, Field Projects – Jebel Irhoud |access-date=15 Februarie 2014 |archive-date=12 Januarie 2017 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170112002657/http://www.eva.mpg.de/evolution/files/irhoud.htm |url-status=dead }}</ref>

Klassieke Neanderdal-fossiele is oor ’n groot gebied ontdek, van Noord-Duitsland tot [[Israel]], Spanje,<ref name=ArsuagaEtal>{{cite journal|year=1989 |last1=Arsuaga |first1=J.L|last2=Gracia|first2=A|last3=Martínez |first3=I|last4=Bermúdez de Castro|first4=J.M|last5=Rosas| first5=A|last6=Villaverde |first6=V|last7=Fumanal|first7=M.P |title=The human remains from Cova Negra (Valencia, Spain) and their place in European Pleistocene human evolution|journal=Journal of Human Evolution|volume=19|pages=55–92|doi=10.1016/0047-2484(89)90023-7|postscript=<!--None-->}}</ref> en Italië,<ref name=MallegniPiperno&Segre1987>{{cite journal|author=Mallegni, F., Piperno, M., and Segre, A|year=1987|title=Human remains of ''Homo sapiens neanderthalensis'' from the Pleistocene deposit of Sants Croce Cave, Bisceglie (Apulia), Italy|journal=American Journal of Physical Anthropology |pmid=3111268|volume=72|issue=4|pages=421–429|doi=10.1002/ajpa.1330720402|postscript=<!--None-->}}</ref> en van die suide van [[Engeland]] en [[Portugal]] tot [[Oesbekistan]]. Dié gebiede is waarskynlik nie almal tegelyk bewoon nie.


== Anatomie en gedrag ==
== Anatomie en gedrag ==

Wysiging soos op 10:15, 11 Julie 2022

Neanderdaller
Tydperk: 0.6–0.03 m. jaar gelede
Middel- tot Laat Pleistoseen
’n Neanderdallerkopbeen.
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:
Filum:
Klas:
Orde:
Familie:
Genus:
Spesie:
H. neanderthalensis
Binomiale naam
Homo neanderthalensis
William King, 1864
Die Neanderdaller kon voorgekom het so ver as die Altai- en die Oeralgebergte.
Sinonieme

Homo mousteriensis[1]
Homo sapiens neanderthalensis
Palaeoanthropus neanderthalensis[2]

Die Neanderdallers of Neanderdalmense is ’n uitgestorwe spesie van argaïese mense in die genus Homo, moontlik ’n subspesie van Homo sapiens, wat tot omtrent 40 000 jaar gelede in Eurasië voorgekom het.[3]

Hoewel daar konsesnsus is dat die redes vir hulle uitsterwing "hoogs betwisbaar" is, word demografiese faktore soos klein bevolkings, verbastering en lukrake skommelings as waarskynlike faktore beskou.[4][5] Ander redes wat aangevoer word, is opname in die moderne menslike samelewing,[6] groot klimaatsveranderings,[7][8][9] siektes[10][11] of 'n kombinasie van dié faktore.[9]

Hulle word gewoonlik geklassifiseer as die spesie Homo neanderthalensis, maar sommige wetenskaplikes beskou hulle as Homo sapiens neanderthalensis, ’n subspesie van Homo sapiens. Dit is onduidelik wanneer die Neanderdallers van die menslike lyn afgeskei het; studies dui op verskillende intervalle wat wissel van 315 000 jaar[12] tot meer as 800 000 jaar gelede.[13] Die tyd toe hulle van hulle voorouer H. heidelbergensis afgeskei is, is ook onduidelik. Die oudste moontlike Neanderdallerbene dater van 430 000 jaar gelede, maar die klassifikasie is onseker.[14] Neanderdallers is bekend van talle fossiele, veral van ná 130 000 jaar gelede.[15] Die tipespesimen, "Neanderthal 1", is in 1856 in die Neanderdal in die hedendaagse Duitsland ontdek. Vir 'n groot deel van die 20ste eeu het navorsers die Neanderdallers uitgebeeld as primitief, onintelligent en dierlik. Hoewel kennis en die persepsie van hulle sedertdien aansienlik verander het in die wetenskaplike gemeenskap, is die beeld van die onontwikkelde grotman-argetipe steeds gewild in die volkskultuur.[16][17]

’n Neanderdallerskelet (Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis).

Die Neanderdallers se tegnologie was taamlik gesofistikeerd. Dit sluit in die kultuur van steengereedskap[18][19] en die vermoë om vuur te maak,[20][21] asook die bou van vuurherde,[22][23] om boombasteer[24] en minstens eenvoudige klere soos komberse en poncho's te maak,[25] te weef[26] en op die Middellandse See te vaar.[27][28] Hulle het ook medisinale plante gebruik[29][30][31] en ernstige beserings behandel,[32] kos gestoor[33] en verskeie kookmetodes gebruik soos die braai, kook[34] en rook van vleis.[35] Neanderdallers het 'n groot verskeidenheid kos geëet, veral ewehoewiges,[36] maar ook ander diere van die Pleistoseen,[16][37] plante,[38][39][40] klein soogdiere, voëls en seediere.[41] Hoewel hulle moontlik roofdiere aan die bopunt van die voedselketting was, het hulle nog met grotbere, grotleeus, grothiënas en ander groot roofdiere meegeding.[42]

'n Aantal voorbeelde van simboliese gedagtes en kuns word onbeslis aan Neanderdallers toegeskryf[43], soos moontlike ornamente wat gemaak is van voëlkloue en vere[44][45] of skulpe,[46] asook versamelings ongewone voorwerpe soos kritalle en fossiele.[47] Hulle het blykbaar musiek met 'n soort fluit[48] en Spaanse grotkunse gemaak[49] wat uit voor 65 000 jaar gelede dateer.[50][51] Sommige bewerings van godsdiensoortuigings is al gemaak.[52] Neanderdallers kon moontlik praat, maar dit is nie bekend hoe ingewikkeld hulle spraak was nie.[53][54]

In vergelyking met die mens het Neanderdallers 'n robuuste liggaamsbou gehad met proporsioneel kort ledemate. Navorsers skryf dit dikwels toe aan aanpassing om hitte in 'n koue klimaat te bewaar, maar dit kon ook aanpassings gewees het om te hardloop in die warmer woudstreke waar hulle dikwels voorgekom het.[55] Hulle het egter wel aanpassings vir die koue gehad, soos gespesialiseerde vetstoring[56] en 'n vergrote neus om lug warm te maak.[57] Die mans was gemiddeld 165 cm lank en vroue 153 cm, nes moderne mense voor die industriële tydperk.[58] Die breinholtes van mans en vroue was onderskeidelik sowat 1 600 cm3 en 1 300 cm3,[59][60][61] wat binne die omvang van moderne menslike breine is.

Die totale Neanderdalbevolking was klein. Tog is daar bewyse van streekkulture en dus gereelde kommunikasies tussen gemeenskappe.[62][63] Hulle kon in grotte gelewe het na gelang van die seisoen.[64] Die Neanderdalgenoomprojek van 2010 het bewyse gevind van verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense.[65][66][67] Dit het moontlik tussen 316 000 en 219 000 jaar gelede voorgekom,[68] maar waarskynliker sowat 100 000 jaar gelede en weer 65 000 jaar gelede.[69] Dit lyk ook of Neanderdallers in Siberië met Denisova-hominiene, 'n ander groep argaïese mense, verbaster het.[70][71] Neanderdallergene kom ook in ander bevolkings voor en sowat 20% van dié gene het oorleef.[72] Dit het blykbaar die mens se immuunstelsel beïnvloed[73][74][75][76] en word ook genoem ten opsigte van verskeie ander biologiese funksies en strukture.[77]

Taksonomie

Etimologie

Die Kleine Feldhofer-grot, waar Neanderthal 1 ontdek is.

Neanderdallers is genoem na die Neandertal in Duitsland (voorheen gespel Neanderthal).[78][79] Die dal self is genoem na Joachim Neander, 'n Duitse teoloog en liedjieskrywer wat die streek dikwels besoek het.[80]

Neanderthal 1, die tipespesimen, was in antropologiese geskrifte bekend as die "Neanderdalskedel" en die rekonstruksie wat op die skedel gegrond is, is die "Neanderdalmens" genoem.[81] Die hele spesie is Homo neanderthalensis genoem, en dit onderskei dit is apart van mense, soos in 1863 die eerste keer voorgestel is deur die Ierse geoloog William King.[82][83][84]

Ernst Haeckel se stamboom van die primate dui H. stupidus (Neanderdallers) aan as die voorsaat van H. sapiens.[85]
Die bokant van die skedel van Neanderthal 1, die tipespesimen, in die Musée de l'Homme, Parys.
Le Moustier deur Charles R. Knight, 1920.

Navorsingsgeskiedenis

Die eerste Neanderdalleroorblyfsel, 'n skedel, is in 1829 deur die Nederlandse naturalis Philippe-Charles Schmerling in die Grottes d'Engis in België, ontdek. Hy het egter gedink dit behoort aan 'n moderne mens.[86] In 1848 is "Gibraltar 1" van die Forbes-groefsteen aan Gibraltar se wetenskapvereniging voorgelê, maar hulle het ook geglo dit is 'n moderne menslike skedel.[87]

In 1856 het die plaaslike onderwyser Johann Carl Fuhlrott besef bene van die Kleine Feldhofer-grot in die Neanderdal, Neanderdal 1, is iets anders as dié van 'n moderne mens.[88] Hy het dit in 1857 aan die Duitse antropoloog Hermann Schaaffhausen gegee om te bestudeer. Dit het bestaan uit die skedel, bene van die bobeen, regterarm, heupbeen, skouerblad, ribbes en ander bene.[89][90] Ná die publikasie van Charles Darwin se On the Origin of Species het Fuhlrott en Schaaffhausen gemeen die bene behoort aan 'n antieke moderne mens.[17][89][91][92] Fuhlrott en Schaaffhausen het teenstand gekry van veral die patoloog Rudolf Virchow, wat gereken het 'n mens kan nie 'n nuwe spesie definieer op grond van 'n enkele ontdekking nie. In 1872 het Virchow Neanderdallereienskappe verkeerdelik vertolk as tekens van seniliteit, siektes en misvorming.[93] Dit het die navorsing oor die Neanderdaller vertraag tot aan die einde van die 19de eeu.[17][91]

Teen die vroeë 20ste eeu is nog talle ander ontdekkings van Neanderdalleroorblyfsels gemaak, en daar is bepaal H. neanderthalensis is 'n wettige spesie. Die invloedrykste spesimen was La Chapelle-aux-Saints 1 ("Die Ou Man") uit La Chapelle-aux-Saints, Frankryk. Die Franse paleoantropoloog Marcellin Boule het verskeie geskrifte geskryf, onder meer die eerste een wat paleoantropologie as 'n wetenskap gevestig het, en het die spesimen beskryf. Hy het hom egter as krom en aapagtige gerekonstrueer, en net verreweg verwant aan die moderne mens. Boule het die gewilde beeld van Neanderdallers aangevuur as barbaars, krom, knuppelswaaiend en primitief. Dié beeld is verskeie dekades lank nageboots.

In 1911 het die Skotse antropoloog Arthur Keith Chapelle-aux-Saints 1 as 'n onmiddellike voorsaat van die moderne mens gerekonstrueer wat langs 'n vuur sit en gereedskap maak. Dit het egter nie wetenskaplikes oortuig nie en in 1915 het Keith van sy teorie afgesien.[17][91][94]

Die rekonstruksie van Neanderthal 1 deur Hermann Schaaffhausen, 1888.

Teen die middel van die eeu het wetenskaplikes 'n poging aangewend om die Neanderdaller beter te verstaan. Idees soos die Neanderdaller se gedrag, intelligensie en kultuur is bespreek, en daaruit het 'n mensagtiger beeld te voorskyn gekom. In 1939 het die Amerikaanse antropoloog Carleton Coon die Neanderdaller gerekonstrueer in 'n moderne sakepak en hoed om te beklemtoon dat hy min of meer ononderskeidbaar van die moderne mens sou gewees het as hy tot vandag oorleef het. William Golding se roman van 1955 The Inheritors beeld Neanderdallers uit as veel emosioneler en beskaafder.[17][16][95] Boule se beeld het egter werke tot in die 1960's beïnvloed. Deesdae is rekonstruksies van Neanderdallers mensliker.[91][95]

'n Verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense is al vroeg vermoed,[96] soos in 1800 voorgestel deur die Engelse paleoantropoloog Thomas Huxley,[97] in 1907 deur die Deense etnograaf Hans Peder Steensby[98] en in 1962 deur Coon.[99] In die vroeë 2000's is vermeende kruisingspesimens ontdek.[100] Eenderse anatomie kan egter toegeskryf word aan aanpassing by dieselfde soort omgewing eerder as verbastering.[101]

Neanderdallergene is in 2010, met die eerste genoomvolgordebepaling van Neanderdallers, in moderne bevolkings aangetref.[65] Dit is gegrond op drie spesimens in die Vindijagrot in Kroasië wat amper 4% argaïese DNS bevat het.

Klassifikasie



Homo sapiens





Denisova-hominien van die Denisovagrot



Denisova van die Baishiya Karstgrot





Neanderdaller van die Denisovagrot




Neanderdaller van die Sidróngrot



Neanderdaller van die Vindijagrot






2019-filogenie gegrond op 'n vergelyking van antieke proteome en genome met dié van moderne spesies.[102]

Neanderdallers is hominiede in die genus Homo (mense) en word gewoonlik geklassifiseer as 'n aparte spesie, H. neanderthalensis, hoewel soms as 'n subspesie van moderne mense soos H. sapiens neanderthalensis. Dan word die mens geklassifiseer as H. sapiens sapiens.[103]

'n Groot deel van die omstredenheid spruit uit die vaagheid van die term "spesie", want dit beteken gewoonlik twee geneties geïsoleerde bevolkings, maar 'n kruising tussen mense en Neanderdallers het plaasgevind.[103] Die afwesigheid van vaderlike Y-chromosome en moederlike mitochondriale DNS (mtDNS) in moderne mense wat van Neanderdallers af kom, asook die onderverteenwoordiging van Neanderdalse X-chromosoom-DNS, kan dui op 'n afname van vrugbaarheid of gereelde steriliteit van sommige kruisings,[67][104][105] en dit verteenwoordig 'n gedeeltelike biologiese voortplantingsblokkade tussen die groepe, en dus spesie-uitsterwing.[67]

In 2014 het die genetikus Svante Pääbo sulke "taksonomiese oorloë" as onoplosbaar beskryf, "want daar is geen definisie van spesie wat die geval perfek beskryf nie".[103]

Neanderdallers was vermoedelik nader verwant aan Denisova-hominiene as aan moderne mense. Neanderdallers deel ook 'n meer onlangse laaste gemeenskaplike voorsaat (LGV) met die Denisovas as met moderne mense, volgens kern-DNS (nDNA). Tog deel Neanderdallers en moderne mense 'n meer onlangse mitochondriale LGV (waarneembaar wanneer mtDNS bestudeer word). Dit stam waarskynlik uit 'n verbastering ná die skeiding van die Neanderdallers en Denisovas, wat 'n ander mtDNS-lyn daargestel het. Dit behels óf die introgressie van 'n ander argaïese mens en Denisovas,[70][71][102][106][107] óf die introgressie van 'n vroeëre, ongeïdentifiseerde moderne mens uit Afrika en die Neanderdallers.[108]

Evolusie

Fase 1: vroeë pre-Neanderdaller, moontlik H. erectus, 450 000 jaar gelede)
Fase 2: argaïese Neanderdaller, moontlik H. heidelbergensis, 430 000 jaar gelede)
Fase 3: vroeë Neanderdaller, 130 000 jaar gelede)
Fase 4: klassieke Europese Neanderdaller, 50 000 jaar gelede)
Die akkresiemodel[109]

Baie kenners dink H. heidelbergensis was die laaste gemeenskaplike voorsaat van die Neanderdallers, Denisovas en moderne mense voordat bevolkings in onderskeidelik Europa, Asië en Afrika afgesonder geraak het.[110] Die taksonomiese onderskeid tussen H. heidelbergensis en die Neanderdallers is hoofsaaklik gebaseer op 'n fossielgaping in Europa tussen 300 000 en 243 000 jaar gelede. "Neanderdallers word gewoonlik beskou as fossiele wat van ná dié gaping dateer.[109] Bene van 430 000 jaar oud by Sima de los Huesos kan egter vroeë Neanderdallers of 'n nabyverwante groep verteenwoordig,[14][111] en die 400 000 jaar oue Aroeira 3 kan 'n oorgangsfase wees. Voorsaat- en afstammende vorme kon saam voorgekom het.[112] Dit is ook moontlik dat daar 'n geenvloei tussen Wes-Europa en Afrika was tydens die Middel-Pleistoseen wat Neanderdallereienskappe in sommige spesies verberg.[14]

Die fossielrekord is baie vollediger vanaf minder as 130 000 jaar gelede,[113] en spesimens uit dié tydperk maak die grootste deel van die bekende Neanderdallerskelette uit.[114]

Daar is twee hoofhipoteses oor die evolusie van Neanderdallers ná die skeiding tussen Neanderdallers en mense: twee fases en akkresie. Twee fases behels 'n enkele groot omgewingsvoorval, soos die Saale-glasiasie, wat veroorsaak het dat die Europese H. heidelbergensis se liggaamsgrootte en robuustheid vinnig toegeneem het en hulle kop 'n verlenging ondergaan het (fase 1). Dit het daarna gelei tot ander veranderings in die anatomie van die skedel (fase 2).[115] Die anatomie van die Neanderdallers is egter dalk nie net deur aanpassings by die koue weer veroorsaak nie.[55] Volgens die akkresiehipotese het Neanderdallers mettertyd stadig ontwikkel van die voorouer-H. heidelbergensis, en dit het in vier fases gebeur: vroeë pre-Neanderdallers, argaïese Neanderdallers, vroeë Neanderdallers en klassieke Neanderdallers.[109]

Verskeie datums is al voorgestel vir die skeiding tussen Neanderdallers en mense. Volgens die datum van 250 000 jaar gelede was H. helmei die laaste gemeenskaplike voorsaat. Die datum van sowat 400 000 jaar gelede gebruik H. heidelbergensis as die LGV. Volgens 600 000 jaar gelede was H. rhodesiensis die LGV, en dit het vertak in moderne mense en 'n H. heidelbergensis-lyn.[116] Volgens die datum 800 000 jaar gelede was H. antecessor die LGV, maar verskillende variasies van die model stoot die datum terug tot 'n miljoen jaar gelede.[14][116] 'n Ontleding van 2020 van H. antecessor dui aan dié spesie is verwant, maar nie 'n direkte voorsaat nie.[117] DNS-stdies het verskeie datums opgelewer, soos 538 000 - 315 000,[12] 553 000 - 321 000[118] 565 000 - 503 000,[119] 654 00 - 475 000,[116] en 800 00 - 520 000 jaar gelede.[120]

Die skeiding tussen Neanderdallers en Denisovas het ná die skeiding met moderne mense geskied:[14][70] sowat 236 000 - 190 000 of 473 000 - 381 000 jaar gelede.[70] Dié datum kan volgens verskillende studies egter teruggestoot word tot 744 000 jaar gelede.

Demografie

Habitat

'n Skedel uit die Tabungrot, Israel, in die Israelmuseum.

Taamlik min is bekend van die pre- en vroeë Neanderdallers wat voor die Eem- interglasiale tyd (130 000 jaar gelede) gelewe het. Hulle het hoofsaaklik van Wes-Europese terreine gekom. Vanaf 130 000 jaar gelede het die gehalte van die fossielrekord drasties verbeter, met fossiele van klassieke Neanderdallers uit Wes-, Sentraal-, Oos- en Mediterreense Europa.[15] Daar was ook Neanderdallers in Suidwes-, Sentraal en Noord-Asië tot by die Altaigebergte in Suid-Siberië. Pre- en vroeë Neanderdallers het aan die ander kant blykbaar net Frankryk, Spanje en Italië aaneenlopend beset, hoewel dit lyk of sommige uit dié kerngebied weggetrek het om tydelike nedersettings in die ooste te stig, maar sonder om Europa te verlaat. Tog het Suidwes-Frankryk die meeste terreine met fossiele van pre-, vroeë en klassieke Neanderdallers.[121]

Die suidelikste vonds was in die Shuqbagrot, Levant.[122] Die noordelikste grens word gewoonlik aanvaar as 55°N, met moontlike terreine tussen 50°N en 53°N. Laasgenoemde is egter moeilik om na te vors, omdat ysverskuiwings die meeste menslike oorblyfsels vernietig. Dit en 'n gebrek aan navorsing is volgens die paleoantropoloog Trine Kellberg Nielsen ook die rede vir 'n gebrek aan bewyse van besettings in Suid-Skandinawië (ten minste tydens die Eem-interglasiaal).[123] Artefakte uit die Middel-Paleolitikum is ontdek tot 60°N op die Russiese vlaktes,[124][125] maar dit kan moontlik aan die moderne mens toegeskryf word.[126]

Dit is onbekend hoe die vinnig wisselende klimaat van die laaste glasiale tyd die Neanderdallers geraak het, want warmer tydperke sou gunstiger temperature tot gevolg gehad het, maar ook woudgroei verbeter en megafauna teruggehou het, terwyl kouer tydperke die teenoorgestelde uitwerking sou gehad het.[127] Dit is egter moontlik dat die Neanderdallers 'n landskap met woude verkies het.[55] Bevolkings kon 'n hoogtepunt bereik het in koue maar nie ekstreme intervalle nie. Dit is moontlik dat hulle habitat vergroot en verklein het namate die ys teruggetrek en aangegroei het.[127] In 2021 het die Israeliese antropoloog Israel Hershkovitz en sy kollegas voorgestel die 140 000 tot 120 000 jaar oue Israeliese Nesher Ramla-oorblyfsels, wat 'n mengsel van Neanderdaller- en meer antieke H. erectus-voorwerpe bevat, is een so 'n terrein wat die rekolonisasie van Europa ná 'n glasiale tyd toon.[128]

Anatomie en gedrag

Neanderdallers was goed aangepas vir die koue klimaat van hul tyd en dus sterker gebou as die moderne mens.[129] Hulle het veral sterk arms en hande gehad.[129] Mans was 164-168cm en vroue 152-156 cm lank.[58]

Hulle het ook ’n groter breinkapasiteit gehad: hul breinvermoë van 1 600 cc[130] was merkbaar groter as dié van die moderne mens se gemiddeld 1 400 cc. In 2008 het ’n groep wetenskaplikes in ’n studie met driedimensionele rekenaarsimulasies rekonstruksies gemaak van Neanderdal-kinders, gegrond op fossiele wat in Rusland en Sirië gevind is. Daarvolgens was Nanderdal- en mensbabas se breine dieselfde grootte met geboorte, maar die Neanderdal-volwassenes het groter breine gehad.[131] ’n 2007-genetikastudie het gewys sommige Neanderdallers kon rooi hare en ’n ligte vel gehad het.[132]

Die Neanderdallers het gevorderde gereedskap gemaak (soos werktuig wat uit vuursteen vervaardig is),[133] het hul liggame en klere met mineraalkleure geverf en berkepik as lym gebruik.[134] Hulle het ’n taal gehad (die aard daarvan is onseker) en het in komplekse sosiale groepe gewoon. Daar is tekens in die Oekraïne dat Neanderdallers huise met dierebene gebou het. Een woning is gebou met mammoete se kopbene, kake, ivoortande en ander bene; dit het 25 vuurherde ingehad.[135]

Die Neanderdallers het moontlik boomkano's gehad;[136][137] daar is tekens dat hulle reeds 110 000 jaar gelede op die Middellandse See gevaar het.[138][139] Byle, pikke en ander gereedskap is ook in Kreta ontdek wat uit tot 170 000 jaar gelede dateer.[140]

Hoewel hulle vleiseters was, wys nuwe studies hulle het ook gekookte groente geëet.[141] In 2010 het ’n Amerikaanse navorser oorblyfsels van gekookte groente gevind tussen die tande van ’n Neanderdal-kopbeen.[141]

Genetika

In 2010 is genetiese getuienis gepubliseer wat daarop dui dat Neanderdallers bygedra het tot die DNA van die moderne mens, moontlik deur verbastering tussen 80 000 en 30 000 jaar gelede. Volgens die studie het Neanderdal-gene tot 1-4% van die bevolking se genoom uitgemaak teen die tyd dat mense oor Eurasië begin versprei het (rofweg soos om een Neanderdaller as ’n groot-groot-groot-grootouer te hê).[142] Ötzi die ysman, Europa se oudste bewaarde mummie, het ’n selfs groter persentasie Neanderdal-gene gehad.[143] Onlangse bevindings dui aan mense buite Afrika kan selfs meer Neanderdal-gene hê – tot 20%.[144]

In Desember 2013 het navorsers berig Neanderdallers het hul dooies begrawe.[145] Wetenskaplikes het in dieselfde jaar vir die eerste keer die hele genoom van ’n Neanderdaller bekend gemaak. Die genoom is onttrek uit ’n toonbeentjie van ’n 130 000 jaar oue Neanderdaller wat in ’n grot in Siberië gevind is.[146]

Uitsterwing

Van die teorieë vir die uitsterwing van die Neanderdallers is:

  1. Hulle was ’n ander spesie as die moderne mens en het uitgesterf weens klimaatsveranderings en interaksies met moderne mense; hulle is vervang deur die moderne mens, wat sowat 80 000 jaar gelede in hul habitats inbeweeg het.[147] Mededinging met die mens het waarskynlik bygedra tot hul uitsterwing.[148][149] Die wetenskaplike en skrywer Jared Diamond stel ’n scenario van gewelddadige konflik en verdringing voor.[150]
  2. Neanderdallers was ’n moderne subspesie wat met moderne mense verbaster het en in dié spesie opgeneem is.
  3. ’n Enorme vulkaanuitbarsting sowat 40 000 jaar gelede, gevolg deur ’n tweede een ’n paar duisend jaar later, kon ook ’n faktor gewees het.

Klimaat

Sowat 55 000 jaar gelede het die weer wild begin wissel van uiters koue tot uiters warm toestande en weer terug binne ’n paar dekades. Die Neanderdallers kon goed by die koue aanpas, maar die vinnige veranderings het ekologiese veranderings veroorsaak waarby hulle nie kon aanpas nie: bekende plante en diere sou binne ’n leeftyd deur heeltemal verskillendes vervang gewees het. Die Neanderdallers se lokvaltegnieke sou begin misluk het namate graslande bome vervang het. Baie Neanderdallers sou uitgesterf het tydens hierdie wisselings, wat sowat 30 000 jaar gelede ’n hoogtepunt bereik het.[151]

Ondersoeke van Neanderdal-liggaamstrukture het gewys hulle het meer energie nodig gehad om te oorleef as enige ander hominiedspesie. Hul energiebehoeftes was tot 100-350 kalorieë per dag groter as dié van moderne mense.[152] Toe voedsel skaars begin word, kon hierdie verskil ’n groot rol gespeel het in hul uitsterwing.[151]

Verbastering

’n Alternatief vir die uitsterwingsteorie is dat Neanderdallers in die Cro-Magnon-bevolking opgeneem is deur verbastering. Dit weerspreek die onlangse teorie dat die moderne mens sy oorsprong in Afrika het, aangesien dit sou impliseer minstens ’n deel van die genoom van Europeërs is van Neanderdallers afkomstig.

Hoewel die Deense etnograaf en geograaf Hans Petter Steensby sterk klem daarop gelê het dat alle moderne mense van gemengde afkoms is, het hy die verbasteringsteorie in 1907 voorgestel[153] Hy het die destyds wydverspreide idee dat Neanderdallers aapagtig en minderwaardig was, sterk veroordeel.

’n Groot voorstander van die verbasteringsteorie is die paleoantropoloog Erik Trinkaus van die Universiteit van Washington.[154] Hy beweer verskeie fossiele is die resultaat van verbastering, insluitende die "kind van Lagar Velho", ’n skelet wat in Portugal gevind is en uit sowat 24 000 jaar gelede dateer.[155][156] In ’n 2006-publikasie deur onder andere Trinkaus, is beweer die fossiele wat in 1952 in ’n grot in Roemenië ontdek is, is ook nasate van voorheen verbasterde bevolkings.

Genetiese navorsing toon dat ’n mate van verbastering kon plaasgevind het.[157] Die genoom van alle nie-Afrikane sluit dele in wat van Neanderdal-afkoms is[158][159] vanweë die verbastering van Neanderdallers en die voorouers van Eurasiërs. Eerder as ’n opname van die Neanderdal-bevolking, lyk dit of die geenuitruiling ’n beperkte tydsduur en omvang gehad het. ’n Geskatte 1-4% van die DNA van Europeërs en Asiate is nie-modern en dieselfde as Neanderdal-DNA eerder as dié van Suider-Afrikaners. Uit meer onlangse genetiese studies blyk egter die moderne mens kon met twee groepe archaïese mense verbaster het: Neanderdallers en Homo denisova.[160]

Teenstanders van die teorie meen die tekens van Neanderdal-verbastering kan wees vanweë ’n gemeenskaplike voorouer van beide die Neanderdallers en moderne mense, en dus nie verbastering nie.[161][162] Die antropologie-professor John D. Hawks meen weer die genetiese ooreenkoms met die Neanderdallers kan die gevolg wees van beide ’n gemeenskaplike voorouer en verbastering en nie net een van die twee nie.[163]

Fossiele

Fossiele van H. neanderthalensis wat gevind is, sluit in:

  • Altamura-mens
  • Bontnewydd
  • Tabun C1
  • Tabun C1
  • Krapina
  • Obi-Rakhmat 1
  • Teshik-Tash-skedel
  • La Ferrassie 1
  • Saccopastore 1
  • Shanidar 1
  • La Chapelle-aux-Saints 1
  • Amud 7
  • Sidrón-grot-fossiele
  • La Quina 5
  • La Quina 18
  • Amud 1
  • Berg Circeo 1-fossiele
  • Neanderthal 1
  • Engis
  • Gibraltar 1
  • Le Moustier
  • Lapedo-kind

Verwysings

Sal later regkom

  1. Dictionary of Anthropology - Charles Winick - Google Books. Books.google.ca (1956-12-18). Besoek op 24 Mei 2014.
  2. Bibliography of Fossil Vertebrates 1954-1958 - C.L. Camp, H.J. Allison, and R.H. Nichols - Google Books. Books.google.ca. Besoek op 24 Mei 2014.
  3. "Neanderthal: Facts About Our Extinct Human Relatives" (in Engels). LiveScience. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 13 Mei 2020.
  4. Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "An emerging consensus in palaeoanthropology: Demography was the main factor responsible for the disappearance of Neanderthals". Scientific Reports. 11 (1): 4925. Bibcode:2021NatSR..11.4925V. doi:10.1038/s41598-021-84410-7. PMC 7921565. PMID 33649483.
  5. Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "Author correction: 'An Emerging Consensus in Palaeoanthropology: Demography Was the Main Factor Responsible for the Disappearance of Neanderthals'". Scientific Reports. 11 (1): 8450. Bibcode:2021NatSR..11.8450V. doi:10.1038/s41598-021-88189-5. PMC 8044239. PMID 33850254. S2CID 233232999.
  6. Villa, P.; Roebroeks, W. (2014). "Neandertal demise: an archaeological analysis of the modern human superiority complex". PLOS ONE. 9 (4): e96424. Bibcode:2014PLoSO...996424V. doi:10.1371/journal.pone.0096424. PMC 4005592. PMID 24789039.
  7. Bradtmöller, M.; Pastoors, A.; Weninger, B.; Weninger, G. (2012). "The repeated replacement model – Rapid climate change and population dynamics in Late Pleistocene Europe". Quaternary International. 247: 38–49. Bibcode:2012QuInt.247...38B. doi:10.1016/j.quaint.2010.10.015.
  8. Wolf, D.; Kolb, T.; Alcaraz-Castaño, M.; Heinrich, S. (2018). "Climate deteriorations and Neanderthal demise in interior Iberia". Scientific Reports. 8 (1): 7048. Bibcode:2018NatSR...8.7048W. doi:10.1038/s41598-018-25343-6. PMC 5935692. PMID 29728579.
  9. 9,0 9,1 Black, B. A.; Neely, R. R.; Manga, M. (2015). "Campanian Ignimbrite volcanism, climate, and the final decline of the Neanderthals" (PDF). Geology. 43 (5): 411–414. Bibcode:2015Geo....43..411B. doi:10.1130/G36514.1. OSTI 1512181.
  10. Underdown, S. (2008). "A potential role for transmissible spongiform encephalopathies in Neanderthal extinction". Medical Hypotheses. 71 (1): 4–7. doi:10.1016/j.mehy.2007.12.014. PMID 18280671.
  11. Sullivan, A. P.; de Manuel, M.; Marques-Bonet, T.; Perry, G. H. (2017). "An evolutionary medicine perspective on Neandertal extinction" (PDF). Journal of Human Evolution. 108: 62–71. doi:10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932.
  12. 12,0 12,1 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named stringer
  13. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named gomez2019
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named meyer2016
  15. 15,0 15,1 Klein, R. G. (1983). "What Do We Know About Neanderthals and Cro-Magnon Man?". Anthropology. 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
  16. 16,0 16,1 16,2 Papagianni & Morse 2013.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Drell, J. R. R. (2000). "Neanderthals: a history of interpretation". Oxford Journal of Archaeology. 19 (1): 1–24. doi:10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
  18. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Shaw1999
  19. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Lycett2013
  20. Sorensen, A. C.; Claud, E.; Soressi, M. (2018). "Neandertal fire-making technology inferred from microwear analysis". Scientific Reports. 8 (1): 10065. Bibcode:2018NatSR...810065S. doi:10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370. PMID 30026576.
  21. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Brittingham2019
  22. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named hayden2012
  23. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named kedar2019
  24. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named schmidt
  25. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named hoffecker2009
  26. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Hardy2020
  27. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named ferentinos2012
  28. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named strasser2011
  29. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named buckley
  30. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named lev2005
  31. Power, R. C.; Salazar-García, D. C.; Rubini, M.; Darlas, A.; Harvati, K.; Walker, M.; Hublin, J.; Henry, A. G. (2018). "Dental calculus indicates widespread plant use within the stable Neanderthal dietary niche". Journal of Human Evolution. 119: 27–41. doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl:10550/65536. ISSN 0047-2484. PMID 29685752. S2CID 13831823.
  32. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Spikins2019
  33. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Valensi2013
  34. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named krief2015
  35. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named hardy2012
  36. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named dusseldorp2013
  37. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named neandercarnivore
  38. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Henry2011
  39. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named shipley2016
  40. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Madella2002
  41. Brown 2011.
  42. Shipman 2015, pp. 120–143.
  43. Tattersall 2015.
  44. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Errico2017
  45. Finlayson 2019.
  46. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Hoffman
  47. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Moncel2012
  48. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Turk2018
  49. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Aubert2018
  50. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named pike2017
  51. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named hoffmann2018
  52. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named wunn2000
  53. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named dediu2018
  54. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named danastasio2013
  55. 55,0 55,1 55,2 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named stewart2019
  56. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Kislev2018
  57. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Azevedo2017
  58. 58,0 58,1 Helmuth H (1998). "Body height, body mass and surface area of the Neanderthals". Zeitschrift Für Morphologie Und Anthropologie. 82 (1): 1–12. PMID 9850627.
  59. Stringer, C. (1984). "Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene". Hominid evolution and community ecology. Academic Press. ISBN 978-0-12-261920-5. 
  60. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named holloway1985
  61. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named amano2015
  62. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Ruebens2013
  63. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Fabre2009
  64. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Demay2012
  65. 65,0 65,1 Green, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; et al. (2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  66. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named SankararamanMallick2016
  67. 67,0 67,1 67,2 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named sankararaman2014
  68. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Peyrégne
  69. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Kuhlwilm
  70. 70,0 70,1 70,2 70,3 Prüfer, K.; et al. (2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  71. 71,0 71,1 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Pennisi
  72. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named vernot2014
  73. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Nedelec2016
  74. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Segurel2014
  75. Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (2 Maart 2021). "A genomic region associated with protection against severe COVID-19 is inherited from Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (9): e2026309118. doi:10.1073/pnas.2026309118. ISSN 0027-8424. PMC 7936282. PMID 33593941. S2CID 231943450.
  76. Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (30 September 2020). "The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neanderthals". Nature. 587 (7835): 610–612. Bibcode:2020Natur.587..610Z. doi:10.1038/s41586-020-2818-3. ISSN 1476-4687. PMID 32998156. S2CID 222148977.
  77. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Dolgova2018
  78. Howell, F. C. (1957). "The evolutionary significance of variation and varieties of 'Neanderthal' man". The Quarterly Review of Biology. 32 (4): 330–347. doi:10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
  79. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Kreisstadt2017
  80. "Neanderthal". American Heritage Dictionary. Besoek op 18 Februarie 2020.
  81. Vogt, K. C. (1864). Lectures on man: his place in creation, and in the history of the earth. Londen, VK: Longman, Green, Longman and Roberts. pp. 302, 473.
  82. King, W. (1864). "On the Neanderthal skull, or reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by man". Report of the British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts, Newcastle-upon-Tyne, 1863. 33: 81–82 – via Biodiversity Heritage Library.
  83. Murray, J.; Nasheuer, H. P.; Seoighe, C.; McCormack, G. P.; Williams, D. M.; Harper, D. A. T. (2015). "The contribution of William King to the early development of palaeoanthropology". Irish Journal of Earth Sciences. 33: 1–16. doi:10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1.
  84. Winner, A. K. (1964). "Terminology". Current Anthropology. 5 (2): 119–122. doi:10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
  85. Haeckel, E. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (in Duits). G. Reimer. p. 601.
  86. Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liége [Research on the fossil specimens discovered in the caves of Liège]. P. J. Collardin. pp. 30–32. hdl:2268/207986.
  87. Menez, A. (2018). "Custodian of the Gibraltar skull: the history of the Gibraltar Scientific Society". Earth Sciences History. 37 (1): 34–62. doi:10.17704/1944-6178-37.1.34.
  88. Schmitz, R. W.; Serre, D.; Bonani, G.; et al. (2002). "The Neandertal type site revisited: interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 13342–13347. Bibcode:2002PNAS...9913342S. doi:10.1073/pnas.192464099. PMC 130635. PMID 12232049.
  89. 89,0 89,1 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named king1864
  90. Schaaffhausen, H. (1858). "Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel" [Acknowledging the oldest racial skull]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (in Duits): 453–478.
  91. 91,0 91,1 91,2 91,3 Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). "Images in paleoanthropology: facing our ancestors". In Henke, W.; Tattersall, I. (reds.). Handbook of paleoanthropology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. pp. 1019–1027. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN 978-3-642-39978-7.
  92. Fuhlrott, J. C. (1859). "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales" [Human remains from a rock grotto in Düsseltal] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (in Duits). 16: 131–153.
  93. Virchow, R. (1872). "Untersuchung des Neanderthal-Schädels" [Examinations on the Neandertal skull]. Verh Berl Anthrop Ges (in Duits). 4: 157–165.
  94. Sommer, M. (2006). "Mirror, mirror on the wall: Neanderthal as image and 'distortion' in early 20th-century French science and press" (PDF). Social Studies of Science. 36 (2): 207–240. doi:10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
  95. 95,0 95,1 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named Langdon2016
  96. Cairney, C. T. (1989). Clans and families of Ireland and Scotland, an ethnography of the Gael. McFarland. p. 14. ISBN 978-0-89950-362-2.
  97. Huxley, T. (1891). "The Aryan question and pre-historic man". The Popular Science Monthly. 38: 512–516.
  98. Steensby, H. P. (1907). "Racestudier i Danmark" [Race Studies in Denmark] (PDF). Geographical Journal (in Deens). Geografisk Tidsskrift. 9.
  99. Coon, C. S. (1962). "The origin of races". Science. Knopf. 140 (3563): 548–549. doi:10.1126/science.140.3563.208. PMID 14022816.
  100. Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (1999). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. JSTOR 48019. PMC 33580. PMID 10377375.
  101. Reich 2018.
  102. 102,0 102,1 Chen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau" (PDF). Nature. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
  103. 103,0 103,1 103,2 Pääbo, S. (2014). Neanderthal man: in search of lost genomes. New York: Basic Books. p. 237.
  104. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named currat2004
  105. Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). "The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
  106. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named rogers2017
  107. Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. PMC 6485383. PMID 29562232.
  108. Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; et al. (2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
  109. 109,0 109,1 109,2 Dean, D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). "On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany". Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635. S2CID 6996233.
  110. Ko, K. W. (2016). "Hominin interbreeding and the evolution of human variation". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23: 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
  111. Bischoff, J. L.; Shamp, D. D.; Aramburu, A.; et al. (2003). "The Sima de los Huesos hominids date to beyond U/Th equilibrium (>350kyr) and perhaps to 400–500kyr: new radiometric dates". Journal of Archaeological Science. 30 (3): 275–280. doi:10.1006/jasc.2002.0834.
  112. Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, J. L.; Hoffman, D. L. (2017). "New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (13): 3397–3402. doi:10.1073/pnas.1619040114. PMC 5380066. PMID 28289213.
  113. Stringer 1993, pp. 65–70.
  114. Vandermeersch, B.; Garralda, M. D. (2011). "Neanderthal geographical and chronological variation". In S. Condemi; G.-C. Weniger (reds.). Continuity and discontinuity in the peopling of Europe. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Netherlands. pp. 113–125. doi:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN 978-94-007-0491-6.
  115. Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named speciation
  116. 116,0 116,1 116,2 Endicott, P.; Ho, S. Y. W.; Stringer, C. (2010). "Using genetic evidence to evaluate four palaeoanthropological hypotheses for the timing of Neanderthal and modern human origins" (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (1): 87–95. doi:10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
  117. Welker, F.; et al. (2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
  118. Briggs, A. W.; Good, J. M.; Green, R. E. (2009). "Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes" (PDF). Science. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Sci...325..318B. doi:10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 7 Maart 2019.
  119. Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A.; et al. (1 Maart 2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383. PMID 29562232.
  120. Green, R. E.; Malaspinas, A. S.; Krause, J.; Briggs, A. W.; et al. (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
  121. Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). "Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form" (PDF). Quartär. 55: 83–98.
  122. Callander, J. (2004). "Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered". Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207–231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
  123. Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; et al. (2017). "Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex". Quaternary International. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
  124. Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). "The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research". Journal of Human Evolution. 47 (1–2): 3–17. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
  125. Slimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
  126. Zwyns, N. (2012). "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMID 22246757.
  127. 127,0 127,1 Verwysingfout: Invalid <ref> tag; no text was provided for refs named bocquet2013
  128. Hershkovitz, I.; May, H.; Sarig, R.; et al. (2021). "A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel". Science. 372 (6549): 1424–1428. Bibcode:2021Sci...372.1424H. doi:10.1126/science.abh3169. S2CID 235628111.
  129. 129,0 129,1 "Neanderthal" (in Engels). BBC. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 31 Mei 2010. Besoek op 18 Mei 2009.
  130. "Neanderthal man" (in Engels). infoplease. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 20 Maart 2017.
  131. "Neanderthal Brain Size at Birth Sheds Light on Human Evolution". National Geographic. 9 September 2008. Besoek op 19 September 2009.
  132. Laleuza-Fox, Carles; Römpler, Holger (25 Oktober 2007). "A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals". Science. 318 (5855): 1453–5. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMID 17962522.; sien ook Rincon, Paul (25 Oktober 2007). "Neanderthals 'were flame-haired'" (in Engels). BBC News. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Februarie 2009. Besoek op 25 Oktober 2007.
  133. Moskvitch, Katia (24 September 2010). "Neanderthals were able to 'develop their own tools'". BBC News (in Engels). BBC. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 10 Oktober 2019. Besoek op 1 Oktober 2010.
  134. Manfred Jehle, Erich Hafner, Lothar Kölm, Michael Schippan en Alfred S. Wunsch: Die Deutschen. Geschichte und Tradition. Keulen: Lingen 2012, bl. 19
  135. Gray, Richard (18 Desember 2011). "Neanderthals built homes with mammoth bones". Telegraph.co.uk (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 8 Oktober 2014.
  136. "Evidence suggests Neanderthals took to boats before modern humans".
  137. "Neanderthals were ancient mariners".
  138. "Neanderthals beat modern humans to the seas by 50,000 years, say scientists".
  139. "Ancient Mariners: Did Neanderthals Sail to Mediterranean?".
  140. "Neanderthals May Have Sailed to Crete". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 31 Mei 2014. Besoek op 15 Februarie 2014.
  141. 141,0 141,1 Ghosh, Pallab. "Neanderthals cooked and ate vegetables." BBC News. 27 Desember 2010.
  142. Cochran, Gregory; Harpending, Henry (2009). The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. New York: Basic Books. Logically, if admixture occurred at all, it had to happen somewhere in Neanderthal-occupied territory, which means Europe and Western Asia.
  143. http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertal-ancestry-iced-2012.html
  144. "Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes". Science. 29 Januarie 2014. Besoek op 2 Februarie 2014.
  145. Wilford, John Noble (16 Desember 2013). "Neanderthals and the Dead". New York Times (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 14 April 2020. Besoek op 17 Desember 2013.
  146. Zimmer, Carl (18 Desember 2013). "Toe Fossil Provides Complete Neanderthal Genome". New York Times (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Februarie 2020. Besoek op 18 Desember 2013.
  147. "First genocide of human beings occurred 30,000 years ago". Pravda (in Engels). 24 Oktober 2007. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 9 September 2015. Besoek op 18 Mei 2009.
  148. McKie, Robin (17 Mei 2009). "How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans". The Observer (in Engels). London. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 19 Julie 2013. Besoek op 18 Mei 2009.
  149. Hortolà, Policarp; Martínez-Navarro, Bienvenido (2013). "The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis". Quaternary International. 295: 69–72. Bibcode:2013QuInt.295...69H. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037.
  150. Diamond, Jared M. (1992). The third chimpanzee: the evolution and future of the human animal. New York: HarperCollins. p. 52. ISBN 0-06-098403-1. OCLC 60088352.
  151. 151,0 151,1 "The Mysterious Downfall of the Neandertals", Scientific American, Augustus 2009
  152. Froehle, Andrew W.; Churchill, Steven E. (2009). "Energetic Competition Between Neandertals and Anatomically Modern Humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
  153. Geografisk Tidsskrift, Bind 19 (1907) PDF-dokument, opgesoek in Desember 2013
  154. Dan Jones: The Neanderthal within., New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 Maart), 28–32. Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred[dooie skakel]; Humans and Neanderthals interbred Geargiveer 22 Februarie 2009 op Wayback Machine
  155. talkorigins.org; guardian.co.uk
  156. Not a lasting last for the Neandertals – John Hawks weblog, 13 September 2006
  157. "Cousins of Neanderthals Left DNA in Africa, Scientists Report". The New York Times. 26 Julie 2012.
  158. Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; Gbeha, E.; Hovhannesyan, K.; Bourgeois, S.; Bédarida, S.; Azevedo, L.; Amorim, A.; Sarkisian, T.; Avogbe, P. H.; Chabi, N.; Dicko, M. H.; Kou' Santa Amouzou, E. S.; Sanni, A.; Roberts-Thomson, J.; Boettcher, B.; Scott, R. J.; Labuda, D. (2011). "An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin is Present Among All Non-African Populations". Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–62. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
  159. "All Non-Africans Part Neanderthal, Genetics Confirm : Discovery News". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 17 November 2012. Besoek op 15 Februarie 2014.
  160. Mitchell, Alanna (30 Januarie 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All" (in Engels). NYTimes. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 1 Junie 2019. Besoek op 31 Januarie 2012.
  161. Jha, Alok (14 Augustus 2012). "Study casts doubt on human-Neanderthal interbreeding theory". The Guardian (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 9 Oktober 2019. Besoek op 19 Februarie 2015.
  162. Lowery, Robert K.; Uribe, Gabriel; Jimenez, Eric B.; Weiss, Mark A.; Herrera, Kristian J.; Regueiro, Maria; Herrera, Rene J. (2013). "Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms". Gene. 530 (1): 83–94. doi:10.1016/j.gene.2013.06.005. PMID 23872234.
  163. Hawks, John (2013). "Significance of Neandertal and Denisovan Genomes in Human Evolution". Annual Review of Anthropology. 42: 433–49. doi:10.1146/annurev-anthro-092412-155548.

Eksterne skakels