Leeu

in Wikipedia, die vrye ensiklopedie
Spring na: navigasie, soek
Leeu
Tydperk: Sedert vroeë Pleistoseen
Mannetjie
Wyfie (leeuin)
Bewaringstatus
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk: Animalia
Filum: Chordata
Klas: Mammalia
Orde: Carnivora
Familie: Felidae
Genus: Panthera
Spesie: P. leo
Binomiale naam
Panthera leo
(Linnaeus, 1758)
Verspreiding van leeus in Afrika
Verspreiding van leeus in Afrika
Die Gir-woud in die staat Gujarat, Indië, is die laaste natuurlike habitat van ongeveer 300 wilde Asiatiese leeus. Daar word beplan om sommige van hulle na die Palpur-Kuno-reservaat in die naburige staat Madhya Pradesh te neem.
Die Gir-woud in die staat Gujarat, Indië, is die laaste natuurlike habitat van ongeveer 300 wilde Asiatiese leeus. Daar word beplan om sommige van hulle na die Palpur-Kuno-reservaat in die naburige staat Madhya Pradesh te neem.
Sinonieme
Felis leo
(Linnaeus, 1758[2])

Die leeu (Panthera leo) (IFA: ♂: 'le:u 'le:ou 'liu ♀: le:'uən le:'vən / le:uvəifi) is 'n soogdier van die familie Felidae en een van die vier "groot katte" in die genus Panthera. Dit is die tweede grootste katspesie naas die tier. Mannetjies kan maklik herken word aan hulle maanhare en weeg tussen 150 en 250 kg.[3] Wyfies weeg tussen 120 en 150 kg.[4] Leeus kom in die natuurlike omgewing tans in Afrika, suid van die Sahara, en in Asië voor. In Asië word ’n kritieke bedreigde oorblywende bevolking in die Gir-woud Nasionale Park gehou, waar hulle reeds vroeër in Noord-Afrika en Suidwes-Asië uitgesterf het. Tot en met die laat Pleistoseentydperk, omstreeks 10 000 jaar gelede, was die leeu die mees wydverspreide groot landsoogdier neffens die mens. Hulle was oor die meeste van Afrika verspreid, regoor Eurasië, wat vanaf Wes-Europa tot Indië gestrek het, sowel as in die Amerikas tussen Yukon en Peru.[5]

In die natuur word leeus tussen 10 en 14 jaar oud, terwyl dié in gevangenskap tot oor die 20 jaar oud kan word. In die natuur sal leeumannetjies selde ouer as tien jaar word, omrede die beserings wat deur voortdurende gevegte onder hulle opgedoen word grootliks hul lewensverwagting laat afneem.[6] Leeus geniet 'n warm klimaat en jag in groepe. Hulle is tipies woonagtig in die savanne en grasvelde, hoewel hulle ook die bos en woud as tuiste kan aanneem. Wat ongewoon van leeus is, in vergelyking met ander katsoorte, is dat hulle ’n sosiale spesie is. ’n Trop leeus bestaan uit bloedverwante wyfies en nakomelinge en ’n klein aantal volwasse leeumannetjies. Troppe leeuinne sal gewoonlik saamjag en groot hoefdiere ten prooi val. Leeus is roofdiere heel boaan die voedselketting, maar sal by geleentheid ook aas. Ewenwel dit buite leeus se aard is om op mense jag te maak, is daar die enkele gevalle wat wel opgeteken is.

Die leeu is ’n kwesbare spesie, omrede daar ’n moontlik onherroeplike bevolkingsafname van tussen 30 en 50 persent die afgelope twee dekades op die Afrika-vasteland alleenlik plaasgevind het.[7] Die leeubevolking is onhoudbaar buite aangewese reservate en nasionale parke. Hoewel die oorsaak van die afname nie ten volle begryp kan word nie, speel habitatsverlies en botsings met die mens na bewering tans die grootste rol. Leeus is sedert die antieke Romeinse tyd al in dieretuine aangehou en bly vanaf die laat agtiende eeu van oraloor ’n groot aantrekkingskrag. Dieretuine span van oor die wêreld heen saam om teelprogramme daar te stel met die oogmerk om die bedreigde Asiatiese subspesies van uitwissing te red.

By die eerste blik is die leeumannetjie hoogs onderskeibaar en maklik herkenbaar aan sy maanhare. Die leeu, veral die gesig van die mannetjie s’n, is een van die mees herkenbare diersimbole in die kultuur van die mens. Afbeeldings van leeus is deur feitlik elke antieke en Middeleeuse beskawing waar hulle teëgekom is gemaak; dit het alreeds vanaf die Bo-Paleolitiese tydperk bestaan, soos die rotstekeninge in die Lascaux- en Chauvetgrotte getuig. Leeus word grootskaals deur beeldhoukuns, snywerk, skilderye, tekeninge, op nasionale vlae en in die eietydse rolprente en letterkunde uitgebeeld.

Woordherkoms[wysig]

Die benaming “leeu”, soortgelyk met vele Germaanse en Romaanse tale, is afgelei van die Latynse leo[8] en die antieke Griekse λέων (leon).[9] Die Hebreeuse לָבִיא (lavi) kan ook verwant wees,[10] sowel as die antieke Egiptiese rw.[11] Dit was een van die verskeie spesies wat oorspronklik, as Felis leo , deur Carl Linnaeus in sy agtiende-eeuse werk, System Naturae omskryf is.[2] Die genus-aspek van die wetenskaplike benaming, Panthera leo, word dikwels toegeskryf aan Griekse herkoms, pan- (alles) en ther (gedierte), wat as volksetimologie beskou kan word. Hoewel die benaming se herkoms glo van die klassieke tale afkomstig is, is daar ’n duidelike ooreenkoms met die Sanskritse pundarikam “tier”, wat op sy beurt weer afkomstig is van pandarah “wit-gelerig”.[12]

Bevolking en verspreiding[wysig]

In historiese tye het die leeu se habitat tot in die suidelike dele van Eurasië gestrek, van Portugal tot Indië en die grootste deel van Afrika, buiten die sentrale reënwoudgebiede en die Sahara-woestyn. Aan die begin van die Christelike tydperk het hulle in Wes-Europa uitgesterf en teen 100 n.C. in Griekeland. In die Kaukasus, hulle laaste Europese habitat, het leeus tot ongeveer die 10de eeu oorleef. Tussen die laat 19de en vroeë 20ste eeu het hulle ook uitgesterf in Noord-Afrika en die Midde-Ooste. Tans kom die meeste leeus voor in Oos- en Suider-Afrika en hulle getalle is besig om drasties te daal. Huidige beramings van die Afrika-leeu se getalle is tussen 16 000 en 30 000 in die natuur, 'n daling van die beraamde 100 000 in die 1990's; toenemende kontak met die mens word as die hoofrede vir hierdie afname beskou.[13] Die oorblywende bevolkings is geografies van mekaar geskei, wat tot inteling kan lei en, as gevolg daarvan, 'n gebrek aan genetiese diversiteit.

Die Asiatiese leeu (Panthera leo persica), wat in historiese tye van Turkye tot by Indië en van die Kaukasus tot by Jemen verspreid was, was teen die Middeleeue in Palestina uitgeroei en na die ontwikkeling van maklik verkrygbare vuurwapens in die 18de eeu in die grootste deel van die res van Asië. Die laaste leeu in Iran is in 1942 geskiet. Die subspesie oorleef tans slegs in en om die Gir-woud in Noordwes-Indië. Ongeveer 300 leeus kom voor in dié reservaat van 1 412 km² in die staat Gujarat, wat die grootste deel van die woud beslaan. Hulle getalle is op die oomblik stabiel.

Klassifisering en aanpassing[wysig]

Die leeu is ’n spesie wat onder die Panthera-genus ingedeel is en die naaste aan die ander grootkatspesies verwant is: die tier, die jaguar en die luiperd. Panthera leo het sy oorsprong sowat 800 000 tot 1 miljoen jaar gelede in Afrika gehad, waarna hierdie spesie na die Holarktiese gebied versprei het.[14] Dit het sy eerste verskyning in Europa sowat 700 000 jaar gelede gemaak deur die subspesie Panthera leo fossilis wat by Isernië te Italië aangeland het. Uit hierdie leeu se lendene het die latere grotleeu (Panthera leo spelaea) voortgespruit, wat ongeveer 300 000 jaar gelede te voorskyn gekom het. Gedurende die Bo-Pleistoseentydperk het die leeu Noord- en Suid-Amerika bereik en tot die Panthera leo atrox, oftewel die Amerikaanse leeu, ontwikkel.[15] Leeus het in Noord-Eurasië en Amerika teen die einde van die laaste ystydperk, omtrent 10 000 jaar gelede, uitgesterf;[16] dit kon gevolg het net ná die massa-uitwissing van die Pleistoseen se megadiere.[17]

Subspesies[wysig]

Volgens oorlewering is twaalf onlangse leeusubspesies erken, waarvan die Berberleeu die grootste was.[18] Die kenmerkende verskille wat hulle van mekaar onderskei het, was die habitatligging, maanhaarvoorkoms, grootte en verspreiding. Met dié dat hierdie eienskappe so ’n geringe betekenis dra en van individu tot individu verskil, het die meeste van hierdie diere klaarblyklik nie aan egte, onafhanklike subspesies behoort nie. Dikwels is sulke onjuiste klassifiserings gemaak op grond van die leeus in dieretuine waarvan hul herkoms onbekend is en “opvallende, maar abnormale” liggaamlike kenmerke gehad het.[19] Tans word slegs agt subspesies as eg beskou,[16][20] hoewel een (die Kaapse leeu, vroeër as Panthera leo melanochaita benoem) waarskynlik ongeldig is.[20] Party taksonome reken die Kaapse leeu (wat uitgesterf het), die Kalaharileeu en die Krugerwildtuinleeu as onderskeie subspesies. Daar is egter nie genoeg getuienis wat hierdie onderskeidingsteorie kan staaf nie; alle leeus behoort dus aan een enkele spesie. Die Kaapse leeu het na bewering oor ’n groter maanhaar as dié van die Transvaalse leeu beskik, terwyl die Kalaharileeu ’n ligter pelskleur het as die Krugerwildtuinleeu. Diere wat aan soortgelyke spesies en subspesies behoort, kan meer hare ontwikkel indien hul habitat binne ’n kouer streek geleë is of kan ligter word sodra hulle binne ’n warmer en droë klimaat gevestig word. ’n Nuwe subspesie kan dus nie geskep word gegrond op hierdie fisiese eienskappe nie.[21]

Maar selfs die oorblywende sewe subspesies kan oorskat wees. Mitochondriese afwykings onder Afrikaleeus is maar skraal, wat aan die hand doen dat alle leeus suid van die Sahara aan ’n enkele subspesie behoort, wat moontlik in twee hoofgroepe verdeel is: die een aan die weste van die Groot Skeurvallei en die ander aan die ooste. Die leeus van Tsavo in Oos-Kenia is baie meer geneties aan die leeus in die Transvaal (Suid-Afrika) verwant as dié in die Aberdare-tuisgebied in Wes-Kenia.[22][23]

Onlangse klassifiserings[wysig]

Agt hedendaagse (Holoseen) subspesies word tans erken:

  • Panthera leo persica, bekend as die Asiatiese leeu of die Suid-Asiatiese, Persiese of Indiese leeu wat eens vanaf Turkye oor Suidwes-Asië tot in Pakistan, Indië en selfs Bangladesj wydverspreid was. Groot troppe en bedrywighede gedurende die dag het dit vir stropers makliker gemaak om op die Asiatiese leeu jag te maak as op tiere en luiperd; daar is nou omtrent 300 leeus binne of naby die Gir-woud oor.[24]
  • Panthera leo leo, bekend as die Berberleeu, het in die natuur uitgesterf as gevolg van buitensporige jagtogte, hoewel indiwidue in gevangenskap steeds mag bestaan. Dit is een van die grootste leeusubspesies, met lengtes van tussen 3 tot 3,3 meter en massas onder die mannetjies van meer as 200 kg. Hulle het vanaf Marokko tot Egipte voorgekom. Die laaste Berberleeu is in 1922 in Marokko gedood.[25]
  • Panthera leo senegalensis, bekend as die Wes-Afrikaleeu, word in Wes-Afrika, vanaf Sengeal tot Nigerië, aangetref.
  • Panthera leo azandica, bekend as die Noordoos-Kongoleeu, word in die noordoostelike gedeeltes van die Kongo aangetref.
  • Panthera leo nubica, bekend as die Oos-Afrika of Masaileeu, word in Oos-Afrika vanaf Etiopië en Kenia tot Tanzanië en Mosambiek aangetref.
  • Panthera leo bleyenberghi, bekend as die Suidwes-Afrika- of Katangaleeu, word in suidwestelike Afrika, Namibië, Botswana, Angola, Katanga (DRK), Zambië en Zimbabwe aangetref.
  • Panthera leo krugeri bekend as die Suidoos-Afrikaleeu of Transvaalse leeu, word in die Transvaalstreek of Suidoos-Afrika aangetref wat die Nasionale Krugerwildtuin insluit.
  • Panthera leo melanochaita, bekend as die Kaapse leeu, het omstreeks 1860 in sy natuurlike omgewing uitgesterf. Mitochondriese DNS-toetse staaf nie die teorie dat dit ’n onderskeie subspesie was nie. Dit klink meer aanneemlik dat die Kaapse leeu slegs die mees suidelike bevolking van die Panthera leo krugeri was.[20]
  • Panthera leo nubica, bekend as die Oos-Afrika of Tsavoleeu word in Oos-Afrika, by Kenia en die Tsavo Nasionale Park aangetref.

Pleistoseen[wysig]

Etlike bykomende leeusubspesies het in die prehistoriese tydperk bestaan.

  • Panthera leo atrox, bekend as die Amerikaanse leeu of Amerikaanse grotleeu, was gedurende Pleistoseentydperk tot om en by 10 000 jaar gelede talryk in die Amerikas - vanaf Kanada tot Peru. Hierdie tipe sowel as die grotleeu word beskou as twee onderskeie spesies, maar die jongste stamgeskiedenisnavorsing dui dat al twee subspesies van die leeu, Panthera leo, is.[16][26] Panthera leo atrox was een van die grootste leeuspesies in die geskiedenis; hy was na raming tussen 1,6 tot 2,5 m lank.[27] Die Amerikaanse grotleeu moet egter nie met die poema, Puma concolor, ook bekend as die bergleeu, verwar word nie.
  • Panthera leo fossilis, bekend as die Vroeë Middel-Pleistoseen Europese grotleeu, het omstreeks 500 000 jaar gelede floreer; fossiele is in Duitsland en Italië opgediep. Dit was groter as die huidige Afrikaleeu, want dit was net so groot soos die Amerikaanse grotleeu.[16][28]
    Grotleeus, Kamer van die Katagtiges, Lasauxgrotte
  • Panthera leo spelaea, bekend as die Europese grotleeu, Eurasiese grotleeu of Bo-Pleistoseense Europese grotleeu, het in Eurasië tussen 300 000 en 10 000 jaar gelede geleef.[16] Hierdie spesies se jare lange verborge aansyn is ontsluit deur die ontdekking van Paleolitiese rotskuns (soos die regterkantse voorbeeld), ivoorsnywerk en kleibeeldjies.[29] Hierdie kunswerke beeld die leeu met uitsteekore, gekwaste sterte en straks dowwe tierstrepe uit, met ten minste ’n paar mannetjies wat ’n geplooide halskraag of primitiewe maanhare het.[30] Die afbeelding hier langsaan skets ’n jagtoneel wat waarskynlik leeuwyfies toon wat dieselfde jagstrategie as moderne leeus gebruik, waarby die mannetjies nie soseer betrokke is nie.

Betwyfelbare indelings[wysig]

  • Panthera leo sinhaleyus, bekend as die Sri Lankaanse leeu, het blykbaar sowat 39 000 jaar gelede uitgesterf. Twee tande, wat by Kuruwita gevind is, is die enigste tasbare bewysstuk dat hierdie dier geleef het. P. Deraniyagala het in 1939 op grond van hierdie tande ’n nuwe subspesie aangeteken.[31]
  • Panthera leo europaea, bekend as die Europese leeu, was skynbaar identies teen Panthera leo persica of Panthera leo spelaea; sy klassifisering as ’n subspesie is ongestaaf. Dit het in omstreeks 100 n.C. uitgesterf vanweë vervolging, buitensporige jag en oorbenutting. Dit was woonagtig in die Balkan, die Italiaanse skiereiland, die suide van Frankryk en die Iberiese skiereiland, en was ’n baie gewilde jagtrofee onder die antieke Romeine en Grieke.
  • Panthera leo youngi of Panthera youngi het 350 000 jaar gelede in groot getalle voorgekom.[5] Die verhouding teenoor die bestaande leeusubspesies is duister; dit stel dalk ’n onderskeie diersoort voor.

Panthera leo maculatus, bekend as die Marozi of Gespikkelde leeu, word óf ’n afsonderlike subspesie gesien óf as bloot ’n volwasse leeu wat die gespikkelde patroon van sy welpiejare nie ontgroei het nie. Sou dit ’n spesie op sigself, eerder as ’n paar afwykende gekleurde indiwidue, wees, het dit sedert 1931 uitgesterf. Dit is minder aanneemlik dat hierdie dier ’n natuurlike leeu-luiperdkruising, oftewel leeuperd, kon gewees het.[32]

Kruisings[wysig]

Beeldmateriaal van leeuwelpies in die natuur, Suid-Afrika

Leeus is al met tiers geteel (wat meestal die Siberiese en Bengaalse subspesies is) om kruisings genaamd liere of tierleeus voort te bring.[33] Leeus is ook al met luiperds gekruis om leeuperds te welp[34] en met jaguars om jagleeus in die wêreld te bring. Die marozi is na bewering ’n gespikkelde leeu of ’n leeuperd wat natuurlik voorkom, terwyl die Kongolese gespikkelde leeu ’n ingewikkelde jaguar-leeu-luiperd-kruising is, wat ’n jagleeuperd genoem word. Sulke kruisings was vroeër jare algemeen in dieretuine geteel, maar dit word nou afgeraai weens die beklemtoning op die bewaring van bestaande, egte diersoorte en subspesies. Kruisings word steeds in private en openbare dieretuine in Sjina geteel.

Die lier is ’n kruising tussen ’n leeumannetjie en ’n tierwyfie.[35] Met dié dat die groei-inperkingsgeen van die tierwyfie afwesig is, word ’n groeiprikkelende geen oorgedra deur die leeumannetjie, wat daartoe lei dat die liere baie groter as iedere ouer word. Hul deel fisieke en gedragseienskappe van beide die moeder en vader (byvoorbeeld spikkels en/of strepe op ’n geelbruin pels). Liermannetjies is onvrugbaar, maar lierwyfies is wel dikwels vrugbaar. Die mannetjies het sowat 50 persent kans om maanhare te kweek; indien hulle wel een kweek, sal dit maar slegs die helfte so groot en ruig soos ’n leeumannetjie s’n word. Liere is tipies tussen 3,0 en 3,7 m lank en weeg tussen 360 en 450 kg.[35] Die tierleeu, wat minder algemeen voorkom, is ’n kruising tussen ’n tiermannetjie en ’n leeuwyfie.[36]

Fisieke kenmerke[wysig]

’n Geraamtemodel van ’n Afrikaleeu wat ’n Eland aanval, soos besigtig kan word by Die Museum van Beenkunde, te Oklahomastad, Oklahoma, VSA.

Die leeu het die langste skouerhoogte uit al die katsoorte en is ook die tweede swaarste katspesie naas die tier. Toegerus met kragtige bene, ’n sterk kakebeen en 8cm-lange slagtande, kan ’n leeu groot prooidiere plattrek.[37] Die skedel van die leeu is baie soortgelyk aan dié van die tier s’n, hoewel die voorste gedeelte meer afgeplat is en die agterkop van die skedel effens korter is. Die leeu se kopbeen het groter neusopeninge as die tier s’n. Omrede die skedel onder die indiwidue van beide die leeu en tiere baie afwisselend is, kan slegs die onderkaak gewoonlik as ’n betroubare spesieaanduider gebruik word.[38] Die leeu se pelskleur wissel van ’n ligte dofgeel tot ’n gelerige, rooierige of donkerige okerbruinkleur. Die onderlyf is gewoonlik ligter en die stertkwas is swart. Leeuwelpies word met bruin rosette (spikkels) oor hul lyfies gebore, amper soos dié van ’n luiperd. Hoewel dit wegflets soos leeus was bereik , kan dowwe spikkels steeds by die onderlyf en bene opgemerk word, veral by leeuinne.

Die leeu is die enigste katfamilielid wat geslagsdimorfie opsigtelik openbaar; met ander woorde, die mannetjie en wyfie se voorkoms lyk verskillend van mekaar. Elke geslag is ook aangepas om sy eie rol binne die trop te speel. Die leeuwyfie, wat die jagter is, het nie die mannetjie se dik, swaar en verhinderende maanhare nie. Dit bemoeilik die mannetjie se taak om gekamoefleerd sy prooi te bekruip en veroorsaak oorverhitting sodra die prooidier agternagesit word. Die kleur van die leeumannetjie se maanhare wissel tussen blond en swart, wat gewoonlik verdonker soos die leeu verouder.

Gedurende konfrontasies laat die maanhare die leeu groter lyk.

Volwasse leeus se massas wissel tussen 150 – 250 kg vir mannetjies en 120 – 182 kg vir wyfies.[3] Nowell en Jackson berig dat die gemiddelde massa vir mannetjies 181 kg is en vir die wyfies 126 kg. ’n Mannetjie wat naby Berg Kenia geskiet is, het 272 kg geweeg.[25] Leeus se groottes wissel, afhangende van hul omgewing en gebied, wat ’n wye verspreiding van opgetekende massas teweegbring. Leeus in Suider-Afrika is byvoorbeeld geneig om oor die algemeen 5 persent swaarder as dié in Oos-Afrika te weeg.[39]

Die liggaamslengte is tussen 170 – 250 cm by leeumannetjies en tussen 140 – 175 cm by leeuwyfies; skouerhoogte is ongeveer 123 cm by ’n mannetjie en 107 cm in die geval van ’n wyfie. Die stert is 90 –105 cm lank by mannetjies en 70-100 cm by wyfies.[3] Die langste leeu wat opgeteken is was ’n swartmaanhaarmannetjie wat naby Mucsso, Suid-Angola in Oktober 1973 geskiet is; die swaarste leeu in die natuur was ’n mensvreter wat in 1936 buitekant Hectorspruit in Oos-Transvaal platgetrek is en 313 kg geweeg het.[40] Leeus in gevangenskap is geneig om groter te wees as leeus wat in die natuur voorkom – die swaarste aangetekende leeu is ’n mannetjie, Simba, van die Colchester Dieretuin in Engeland wat 375 kg in 1979 geweeg het.[41]

Wat mees beduidende kenmerk wat deur albei geslagte gedeel word, is dat die stert met ’n harige kwas eindig. By party leeus verberg die kwas die harde “ruggraat” of “werwelkolomuitloper”, wat omtrent 5 mm lank is en bestaan uit die eindelike segmente van die stertbeen wat vasgegroei is. Die leeu is die enigste katsoort wat ’n kwasstert het; die doel daarvan is onbekend. Dit is afwesig by geboorte en begin teen 5½ maande ontwikkel. Teen 7 maande is dit geredelik herkenbaar.[42]

Maanhare[wysig]

Die maanhare van die volwasse leeumannetjie, wat uniek aan hierdie katsoort is, is een van die belangrikste onderskeibare kenmerke van hierdie spesie. Dit laat die leeu groter lyk, wat by uitstek as ’n intimiderende afskrikmiddel dien, wat veral goed te pas kom gedurende konfrontasies met ander leeus en met dié dierspesies se aartsmededinger in Afrika, die gevlekte hiëna.[43] Die voorkoms, afwesigheid, kleur en grootte van die maanhare word gekoppel aan genetiese oordrag, geslagsrypheid, klimaat en voortbrenging van testosteroon; hoe donkerder en ruier die maanhare, hoe gesonder is die leeu. Wat teelkeuse betref, sal wyfies die mannetjies met die dikste en donkerste maanhare uitkies.[44] Navorsing in Tanzanië bewys dat die lengte van die maanhare die oorwinning van gevegte onder mannetjies uitstraal. Hoewel die donkerkleurige maanhaar ’n langer voortplantingslewe kan hê en oorlewing van sy nakomelinge kan verseker, lei hulle dikwels die meeste gedurende die warmste maande van die jaar.[45] By troppe waar daar ’n koalisie van twee of drie mannetjies is, is dit moontlik dat die leeuwyfies die mannetjies met die swaarste maanhare vir paring sal uitlok.[44]

’n Maanhaarlose leeumannetjie, met weinige kraaghare, by Tsavo Oos-Nasionale Park, Kenia.

Wetenskaplikes het eens aangevoer dat die onderskeiding tussen subspesies gemaak kan word op grond van die liggaamsbou en fisieke eienskappe. Dit is vroeër gebruik om subspesies soos die Berberleeu en die Kaapse leeu te identifiseer. Navorsing het egter bewys dat omgewingsfaktore die kleurskakering en grootte van ’n leeu se maanhare beïnvloed, soos die omringende temperatuur.[45] Die kouer omringende temperature in Europese en Noord-Amerikaanse dieretuine, byvoorbeeld, kan swaarder maanhare tot gevolg hê. Dus is die maanhare van ’n leeu nie ’n geskikte kenmerk om subspesies mee te identifiseer nie.[20][46] Die mannetjie van die Asiatiese subspesies kan egter aan hul yler maanhare as dié van die gemiddelde Afrikaleeus uitgeken word.[47]

Maanhaarlose leeumannetjies is al in Senegal en Tsavo Oos-Nasionale Park in Kenia aangemerk en die oorspronklike wit leeumannetjie van Timbavati was ook sonder maanhare. Testosteroon word gekoppel aan maanhaargroei – daarom sal ’n gekastreerde leeu dikwels weinig, indien enige, maanhare hê, omrede die verwydering van die teelkliere testosteroonvervaardiging verhinder.[48] Die afwesigheid van maanhare kan ook soms onder ingeteelde leeubevolkings bemerk word; inteling lei tot powere vrugbaarheid.[49]

Grotrotstekeninge van die uitgestorwe Europese Grotleeus toon duidelik diere wat geen of slegs ’n titseltjie maanhare het, wat daarop sinspeel dat hierdie leeus nie maanhare gehad het nie.[30]

Witleeus[wysig]

Witleeus se pelskleur kan aan ’n resessiewe geen toegeskryf word; hulle is ’n skaars afwyking van die subspesie Panthera leo krugeri.

Dit witleeu is nie ’n onderskeie subspesie nie, maar ’n buitengewone vorm met ’n genetiese afwyking, leukisme,[19] wat ’n witter pelskleur, soos dié van die wittier, tot gevolg het. Hierdie toestand is soortgelyk aan melanisme, wat swartluiperds tot gevolg het. Witleeus is nie albino’s nie, want die pigment van hul oë en vel is normaal. Die wit Transvaalse leeu (Panthera leo krugeri) indiwidue word so nou en dan in en rondom die Krugerwildtuin en die aangrensende Timbavati Private Natuurreservaat aan die oostelike Suid-Afrika teëgekom, maar kom meer dikwels in gevangenskap voor waar telers selektief te werk gaan. Die ongewone roomkleur van hul pelse is van die resessiewe geen afkomstig.[50] Na bewering word hulle binne Suid-Afrikaanse kampe vir geblikte trofeejag geteel.[51]

Die bevestiging dat witleeus daadwerklik bestaan het, het eers in die laat 20ste eeu aan die lig gekom. Eeue tevore is die witleeu bloot as ’n legende afgemaak wat in Suid-Afrika in omloop was; die wit pels het glo die goedheid van alle wesens voorgestel. Waarnemings is die eerste keer gedurende die vroeë 1900s aangemeld en het sonderling vir bykans vyftig jaar voortgeduur, totdat daar in 1975 op ’n werpsel witleeus in die Timbavati Natuurreservaat afgekom is.[52]

Biologie en gedrag[wysig]

Leeus rus meestal en is vir omtrent 20 uur per dag onaktief.[53] Hulle kan ter eniger tyd aktief wees, maar hul bedrywighede bereik ’n hoogtepunt teen skemeraand, wat gepaardgaan met sosialisering, reiniging en ontlasting. Afwisselende kort-kort uitbarstings van bedrywighede geskied regdeur die nagtelike ure tot met dagbreek, wanneer daar die meeste gejag word. Twee ure word gemiddeld per dag gestap en 50 minute word daagliks vir eet opsy gesit.[54]

Groeporganisering[wysig]

Leeus is roofdiere wat in twee soorte sosiale organisasie kan voorkom. Party is “residente”, wat in groepe saamleef wat as “troppe” bekend staan.[55] Die trop bestaan gewoonlik uit vyf of ses bloedverwante wyfies, hul welpies (van beide geslagte) en een of twee mannetjies (wat ’n koalisie genoem word indien daar meer as een is) wat met die volwasse wyfies paar. Buitengewone groot troppe wat uit meer as 30 indiwidue bestaan het, is al waargeneem. Die aantal volwasse mannetjies binne ’n koalisie is gewoonlik twee, maak kan met verloop van tyd tot vier toeneem en dan weer afneem. Manlik leeuwelpies moet die moedertrop verlaat sodra hulle volwassenheid bereik.

Twee leeuwyfies en ’n volwasse leeumannetjie van trop, Noord-Serengeti

Die twee soort organisasie dra die benaming nomade, wat (as enkellopende of as pare) van plek tot plek rondbeweeg en wie se tuisgebied oor ’n wye gebied strek.[55] Pare word dikwels onder die mannetjies gevorm wat van die geboortetrop verstoot is. Let op dat ’n leeu tussen lewenswyses kan wissel: nomades kan bewoners raak en omgekeerd. Leeumannetjies moet hierdie lewenswyse een of ander tyd handhaaf en party sal nie in staat wees om by ’n nuwe trop aan te sluit nie. ’n Wyfie wat nomadies geword het, sal sukkel om by ’n nuwe trop aan te sluit, omrede die wyfies in ’n trop almal nou aan mekaar verwant is en die meeste buitestaanders van hul familiegroep sal verwerp.

Die gebied wat deur ’n trop bewoon word, word ’n tropgebied genoem, terwyl ’n nomadiese indiwidu s’n ’n tuisgebied is. Die mannetjies van ’n trop bly op die buitewyke om hul grondgebied te patrolleer. Waarom ’n gemeenskapsin – wat by die leeu as katsoort die duidelikste kenbaar is – by leeuwyfies ontwikkel het, is ’n onderwerp wat beredeneerbaar is. Die toename in jagsukses dien as die vanselfsprekende verklaring, maar onder die vergrootglas lyk hierdie standpunt minder seker; jag met samewerking bring meer geslaagde jagtogte, maar veroorsaak ook dat die troplede wat nie saamjag nie minder voedsel inkry, soos diegene wat welpies moet versorg en oor lang tydperke alleen agtergelaat word. Die troplede is geneig om telkens dieselfde rol by jagtogte te vervul. Dit welstand van die jagters is die nommer een prioriteit om die trop te laat oorleef, daarom geniet hulle die voorreg om eerste die prooi te eet op die plek waar dit neergetrek is. Ander voordele sluit in: familieseleksie (dit is beter om voedsel met ’n bloedverwante leeu te deel as met ’n vreemdeling), die beskerming van die welpies, verdediging en voortbestaan van die grondgebied en die indiwiduele versekering teen beserings en hongerte.[25]

’n Leeuwyfie nael tydens ’n jagtog in die Serengeti.

Leeuwyfies doen die meeste jagwerk van hul trop, omrede hulle kleiner, vinniger en ratser as die mannetjies is en nie vertraag word deur swaar en opsigtige maanhare wat oorverhitting gedurende inspanning veroorsaak nie. Hulle span as ’n groep saam om ’n prooi te bekruip en geslaagd plat te trek. As die mannetjie naby die jagtog is, is hy geneig om die vangs te oorheers sodra die wyfies in hul doel geslaag het. Daar is ’n groter waarskynlikheid dat die leeumannetjie sy kos met die welpies sal deel as met die leeuwyfies, maar sal selde sy prooi deel wat hy self gevang het. Kleiner prooidiere word op die plek geëet waar dit gevang is en word slegs onder die jagters verdeel; by groter prooi word dit na die tropgebied gesleep waar die ander ook in die vreugde kan deel. Daar is dus ’n groter verdeling by groter prooi betrokke,[56] hoewel die troplede dikwels aggressief teenoor mekaar optree soos elkeen probeer om soveel kos moontlik te verorber.

Beide die mannetjies en wyfies verdedig die trop teen indringers. Party indiwidue lei steekhoudend die verdediging teen binnedringers, terwyl die res op die agtergrond bly.[57] Leeus is geneig om sekere rolle in die trop aan te neem. Dié wat op die agtergrond bly, lewer weer ander waardevolle diens aan die groep.[58] ’n Ander veronderstelling is dat daar ’n sekere beloning met ’n leier wat die indringers afweer vereenselwig word en dat die rang van die leeuwyfies in die trop deur hierdie reaksies daarop weerspieël word.[59] Die mannetjie of mannetjies wat met die trop vereenselwig word moet hul verhouding met die trop teen die buitestaandermannetjies beskerm wat probeer om hul verhouding met die trop oor te neem. Die wyfies vorm ’n standvastige maatskaplike eenheid en duld nie indringerwyfies nie;[60] slegs by geboortes en afsterwing sal veranderinge in die lidmaatskap plaasvind,[61] hoewel party wyfies die trop verlaat en nomadies begin rondswerf.[62] Jeugdige mannetjies word egter verplig om die trop te verlaat sodra volwassenheid op ’n twee- of driejarige ouderdom bereik is.[62]

Jag en dieet[wysig]

Hierdie leeuwyfie mag wel baie skerp tande hê, maar die prooi word gewoonlik doodgewurg.

Leeus is kragtige diere wat in gekoördineerde groepe te werk gaan en hul prooi bekruip. Hul uithouvermoë skiet egter te kort; ’n leeuwyfie se hart beslaan slegs ongeveer 0,57% van haar liggaamsmassa (’n mannetjie s’n is sowat 0,45% van sy liggaamsmassa) in vergeleke met ’n hiëna se hart wat om en by 1% van sy liggaamsmassa uitmaak.[61] Om hierdie rede kan hulle alleenlik oor kort afstande storm [63] en moet eers naby hul prooi beweeg voor die aanval kan begin. Hul benut verswakte sigfaktore; die meeste aanvalle vind naby ’n soort potensiële wegkruipplek (soos lang gras) of saans plaas.[64] Leeus bekruip hul prooi tot op ’n afstand van min of meer 30  meter. Leeuwyfies sal kenmerkend saam ’n trop wild uit verskillende windrigtings omsingel en daarmee hul kanse op sukses verbeter. Sodra die prooidiere onraad vermoed, spat hulle uitmekaar, met een of meer wat in die rigting van die versteekte troplede hardloop. Die aanval is kort en kragtig; hulle probeer die dier deur ’n stormloop en ’n sprong, wat die hardlopende dier se balans versteur, te vang. Prooidiere vrek meestal van verwurging,[65] wat bloedtoevoerbelemmering by die harsings tot gevolg het, versmoring (wat die suurstoftoevoer afsny), of bloedverlies. Die prooi kan oor versmoor word deur die dier se muil en neusopeninge toe te druk.[3] Klein prooidiere word eenvoudig met die voorpoot platgeklap.[3] Groot prooidiere wat gevang word sluit wildebeeste, rooibokke, sebras, buffels en vlakvarke op die Afrika-vasteland in, terwyl die bloubul (nilghai), bosvark en enkele bokspesies in Indië op die leeu se prooilys voorkom. Beskikbaarheid van ander spesies speel ook ’n rol. Dit sluit hoefdiere in wat tussen 50 en 300 kg is, soos die koedoe, hartebees, gemsbok en eland. Soms sal hulle ook kleiner soorte, soos die springbok en Thomson se gasel, plattrek.

Leeus jag in groepe, wat die vermoë bied om die meeste diere te vang, maar in die meeste dele van hul tuisgebied sal hulle selde baie groot prooi, soos volgroeide kameelperde, aanpak, weens die gevaar om beserings op te doen.

Uitgebreide navorsing toon dat leeus normaalweg soogdiere eet waarvan die massa tussen 190 - 550 kg is. In Afrika is die wildebees die voorkeurprooi (wat amper die helfte van al die leeuvangste van die Serengeti uitmaak), opgevolg deur die sebra.[66] Die meeste volgroeide seekoeie, renosters, olifante en kleiner gaselle, rooibokke en ander ratse wildsboksoorte word gewoonlik uitgesluit. Kameelperde en buffels word soms in sekere gebiede aangedurf. In die Nasionale Krugerwildtuin, byvoorbeeld, word kameelperde gereeld gejag.[67] In die Manyarapark maak buffels tot 62% van die leeu se dieet uit,[68] vanweë die hoë digtheid van buffels binne die gebied. Partykeer sal seekoeie voorgekeer word, maar volgroeide renosters word meestal vermy. Indien hulle beskikbaar is, sal vlakvarke ook dikwels gevang word, selfs al is hulle ligter as 190 kg.[69] In ander gebiede sal hierdie groot katte diere jag wat nie gewoonlik met hul verbind word nie. By die Savutirivier [70] berig gidse dat die leeus deur honger gedwing was om olifantkalwers te vang, wat opgevolg is deur halfvolwassenes en soms snags ook volgroeide olifante, wanneer hul sig swak is.[71] Leeus vreet ook lewende hawe; in Indië maak beeste ’n aansienlike deel van hul dieet uit.[47] Leeus maak selde roofdiere soos luiperds, jagluiperds, hiënas en wildehonde dood om te vreet – hulle word eerder as mededingers uitgeskakel.

Sou kos skaars raak, sal hul aas vreet van diere wat aan natuurlike oorsake (soos siektes) gevrek het of deur ander roofdiere se prooi af te neem. Hul sal gereeld op die uitkyk wees na aasvoëls wat dwarrelend in die lug sweef, wat ’n teken is dat êrens daar naby ’n dier is wat dood lê of in die moeilikheid verkeer.[72] ’n Leeu kan tot 30 kg op ’n slag vreet.[73] Sou hy nie daartoe in staat wees om die hele vangs te verorber nie, rus hy eers vir ’n paar ure voordat die vretery voortgesit word. Op ’n warm dag kan die trop in die koelte dut, terwyl een of twee mannetjies wag staan.[74] ’n Gesonde volgroeide leeuwyfie benodig ongeveer 5 kg en ’n mannetjie 7 kg vleis per dag.[75]

Vier leeus trek ’n buffel plat in die Serengeti, Tanzanië.

Omdat leeuinne op die oop grasvlaktes jag, wat maklik hul teenwoordigheid verraai, verseker gesamentlike jag die kanse op ’n suksesvolle jagtog, wat veral die geval is by groter diersoorte. Spanwerk stel hul ook in staat om hul prooi te verweer teen ander groter roofdiere, soos hiënas, wat kilometers ver deur aasvoëls aangelok word. Leeuwyfies doen die meeste vangwerk; by groter prooi, soos kameelperde en buffels, sal die swaarder en sterker mannetjies die leidende rol oorneem. Tydens jagtogte het elke leeuwyfie haar eie spesiale plekkie in die groep, hetsy deur die prooi op die flank te bekruip en dan aan te val of om in die middel stadiger te beweeg en die prooi te vang wat van die ander wyfies probeer wegvlug.[76] Jong leeus vertoon die eerste bekruipgedrag op ’n ouderdom van 3 maande, maar sal eers in jagtogte mag deelneem wanneer hulle amper ’n jaar oud is. Eers op omtrent tweejarige ouderdom sal hulle goed kan jag.[77]

Mededinging tussen ander roofdiere[wysig]

Leeus en gevlekte hiënas deel dieselfde nis en tree dus as mededingers teenoor mekaar op. Die prooidiere wat hulle jag stem 58,6% ooreen.[78] Leeus sal kenmerkend hiënas ignoreer, tensy hul op jag is of deur die hiënas lastig geval word, terwyl laasgenoemde geneig is om openlik op die teenwoordigheid van leeus te reageer, of daar nou voedsel betrokke is, al dan nie. Leeus neem ook dikwels prooi van hiënas af; by die Ngorongorokrater is dit niks vreemds dat leeus op die prooi van hiënas teer nie. Dit veroorsaak weer dat hiënas net meer moet jag. Leeus sal vinnig die geluide van hiënas wat vreet probeer naspoor, soos Dr. Hans Kruuk bevind het deur telkemale ’n bandopname terug te speel.[79] Sou ’n hiëna van sy prooi verjaag word, sal hy óf padgee óf 30 – 100 m verder weg geduldig gaan sit en wag tot hul klaar gevreet het.[80] Soms is hiënas waaghalsig genoeg om sommer saam met die leeus te eet, wat partykeer die leeus laat padgee. Dié twee spesies kan aggressief teenoor mekaar te staan kom, selfs al is daar geen kos ter sake nie. Leeus sal soms sonder rede op hiënas afpyl en aan stukke skeur: ’n Leeu is verfilm wat twee matriarge op verskillende geleenthede doodgemaak het sonder om hulle te eet.[81] 71% van hiënasterftes in die Etosha kan toegeskryf word aan leeupredasie.

Leeus is geneig om die kleiner katsoorte, soos luiperds en jagluiperds, te oordonder, hul prooi af te neem en hul kleintjies om te lewe te bring indien hulle die kans sou kry. Die jagluiperd het ’n 50% kans om sy prooi aan leeus of roofdiere af te staan.[82] Leeus is die grootste slagters onder jagluiperdwelpies – tot 90% van die welpies sterf binne die eerste paar weke weens roofdieraanvalle. Jagluiperds vermy mededinging deur op verskillende tye van die dag te jag en versteek hul welpe onder digte struike. Luiperds maak ook so, maar kan langer met kleiner prooidiere oorleef as leeus of jagluiperds. Anders as jagluiperds kan luiperds ook boom klim en hul welpies en die karkasse sodoende teen leeus beskerm. Hoe dit ook al sy, soms slaag leeuwyfies daarin om ’n boom te klim en die karkas af te haal.[83] Leeus is ook dominant oor wildehonde, nie alleen deur hul kos af te neem nie, maar ook deurdat die kleintjies en (selde) die volgroeide wildehonde ten prooi geval word. Wildehondbevolkingsdigthede is laag in gebiede waar leeus volop voorkom.[84]

Die krokodil is die enigste roofdier wat in dieselfde gebied voorkom wat op eie houtjie ’n leeu kan bedreig. Afhangende van die grootte van die krokodil of leeu kan albei hul vangste of aas deur die ander party afgeransel word. Dit is bekend dat leeus krokodille doodmaak wat die land sou betree,[85] maar die teenoorgestelde is ook waar van leeus wat die rivier inloop, soos die leeukloue getuig wat elke nou en dan in krokodille se mae gevind is.[86]

Voortplanting en lewensiklus[wysig]

Jong leeuwyfies raak normaalweg op drie jaar geslagsryp en sal so teen vierjarige ouderdom aan haar eerste werpsel die lewe skenk.[87] Leeus se vrugbaarheid is nie seisoengebonde nie en die wyfies is poliëstrus.[88] Soos die ander katsoorte is die leeumannetjies se penis bedek met stekeltjies wat terugwaarts wys. Sodra die fallus onttrek word, skraap dit die vaginale wande wat ovulasie kan prikkel.[89] ’n Bronstige tropwyfie kan met meer as een mannetjie paar.[90] Gedurende paring, wat enkele dae kan duur, vind vier-en-twintig kopulasies per dag plaas en die parende leeus sal waarskynlik etes oorslaan. Leeus plant goed in gevangenskap voort.

Leeus paar in die Ngorongoro Bewarea, Tanzanië.

Die gemiddelde draagtyd duur ongeveer 110 dae.[88] Die wyfie skenk geboorte aan haar werpsel, wat wissel van een tot vier, binne ’n versteekte lêplek (wat miskien ’n ruigte, rietbedding, grot of enige plek kan wees wat skuiling kan bied) wat gewoonlik van die trop verwyderd is. Sy sal dikwels self moet gaan jag terwyl die worp nog hulpeloos is, maar probeer om betreklik naby die beskutting te bly waar die kleintjies skuil.[91] Die welpies word blind gebore en hul ogies gaan eers na ’n week oop. By geboorte weeg hulle 1,2 kg–2,1 kg. ’n Dag of twee na hul geboorte begin hulle rondkruip en ná drie weke begin hul te loop.[92] Deur hul aan die agternek rond te dra, verskuif die leeuwyfie etlike kere per maand haar kleintjies na ’n nuwe tuiste om te voorkom dat die reuk van die kleintjies by een lêplek opbou en gevaarlike roofdiere sal lok wat die welpies kwaad sal aandoen.[91]

Die wyfie sluit met haar welpe eers by die trop aan wanneer die leeuwelpe tussen ses tot agt weke oud is.[93] Soms sal die heraansluiting by die trop bespoedig word, veral as ander wyfies ook gedurende dieselfde tyd gewelp het. So sal leeuwyfies byvoorbeeld probeer om hul voortplantingsiklusse te laat saamval om te help om mekaar se welpies groot te maak. Sodra die aanvanklike isolasiestadium verby is, laat die lakterende wyfies welpe van enige ander werpsel van die trop toe om sonder enige diskriminasie aan hulle te soog. Behalwe die beter beskerming wat hieruit voortspruit, bied die sinkronisering van geboortes ook die voordeel dat die welpies op die ou end dieselfde grootte is en ’n gelyke kans op oorlewing gegun word. Sou ’n leeuwyfie ’n paar maande later eers haar werpsel in die wêreld bring, sal die jonger en baie kleiner welpies deur die groter en oueres tydens etenstyd gedomineer word. As gevolg hiervan is ’n hongerdood baie algemener onder die jonger welpies.

’n Dragtige leeuwyfie (regs)

Hulle word ook deur roofdiere, soos jakkalse, hiënas, luiperds, breëkoparende en slange gevang. Selfs buffels sal, indien hulle die reuk van die leeuwelpies bemerk, die ruigte of lêplek bestorm, die wyfies verjaag en hul beste poging aanwend om die kleintjies dood te trap. Waar een of meer nuwe mannetjie(s) die ou dominante mannetjie uit ’n trop verdryf, sal die oorwinnaar(s) dikwels die bestaande jong welpies doodmaak, [94] moontlik omrede die wyfies nie vrugbaar kan raak voor hul kleintjies volwasse is of sterf nie. Alles in ag genome sterf 80% van die welpies voor tweejarige ouderdom.[95]

Wanneer die kleintjies by die trop ingelyf word, is hulle maar aanvanklik sku as hulle deur die ander volwasse leeus gekonfronteer word. Sodra hulle eers by die troplewe aangepas het, sal hulle onder mekaar of met die volwasse leeus probeer speel. Leeuwyfies wat self welpies het is meer geduldig met die ander leeuwyfies s’n as dié wat nie het nie. Daar is geen vaste reël hoe leeumannetjies teenoor die welpies sal optree nie; die een mannetjie sal hulle ewe gelate met sy stert of maanhare laat voortspeel, terwyl ’n ander sal grom en hul wegklap.[96]

Daar is geen vaste reël hoe leeumannetjies teenoor die welpies sal optree nie, maar hul sal eerder hul kos met die welpies deel as met die wyfies.

Die leeuwelpe word na die verloop van ses tot sewe maande gespeen. Leeumannetjies raak op ongeveer driejarige ouderdom selfstandig en kan op vier- tot vyfjarige ouderdom die volgroeide mannetjie van ’n ander trop se leierskap ontsetel. Die mannetjies se gesondheid sal op die ouderdom tussen 10 en 15 jaar begin agteruitgaan,[97] indien hulle nie vroeër dalk reeds ernstig beseer was deur hul trop te verdedig nie (as ’n leeumannetjie eers uit ’n trop deur sy teenstanders onttroon is, sal hy selde ’n ander trop kan oorneem). Die tydperk om hul eie nakomelinge te verwek en groot te maak is dus beperk. As ’n leeumannetjie dus onmiddellik begin voortplant sodra hy ’n trop oorgevat het, is die kanse groter dat daar meer van sy welpe volwassenheid sal bereik voordat hy self die aftog moet blaas. ’n Leeuwyfie sal onverskrokke haar welpies van ’n oorweldigende en verdringende mannetjie probeer beskerm, maar dit slaag selde. Gewoonlik maak hy al die welpies dood wat jonger as twee jaar oud is. Een leeuwyfie is swakker en ligter as ’n mannetjie gebou, maar ’n groter kans op sukses word gewaarborg as drie of vier tropmoeders kragte teen een mannetjie saamspan.[94]

Dit is nie alleen mannetjies wat verdryf is wat nomadies word nie. Hoewel die meeste leeuwyfies binne hul geboortetrop sal bly solank die tropgrootte dit kan volhou, sal ’n nuwe geslag welpies gedwing word om hul eie tuisgebied te gaan soek. As ’n nuwe leeumannetjie die baasskap van ’n trop oorneem kan beide die halfvolwasse leeumannetjies en –wyfies uitgewerp word.[98] ’n Nomadiese wyfie voer ’n bitter moeilike bestaan. Sonder enige beskerming en ondersteuning van ander troplede sal sy selde daarin slaag om haar welpies groot te maak. Een wetenskaplike studie berig dat beide leeumannetjies en –wyfies soms homoseksueel kan optree.[99][100]

Gesondheid[wysig]

Behalwe die mens en ander leeus het volwasse leeus nie vyande wat hulle gewelddadig aanval nie.[101] Ernstige beserings word toegedien tussen troplede van verskillende groepe wat om tuisgebiedgrense meeding, of tussen troplede oor kos.[102] Manke leeus en leeuwelpies kan deur hiënas of luiperds oorval word of deur buffels of olifante vertrap word. Agtelosige leeus kan tydens jagtogte vermink word.[103]

’n Leeu wat boomklim in die Serengeti, Tanzanië

Die meeste leeus se ore, nek en liesstreek is vergewe van verskeie bosluissoorte.[104][105] Volgroeide lintwurms van die Taenia-genus is in die ingewande van leeus gevind wat deur die vreet van larwebesmette wildsvleis oorgedra is.[106] Leeus by die Ngorongoro-krater is in 1962 deur die uitbreek van stalvlieg (Stomoxys calcitrans) geraak; hierdeur is leeus met bloederige oop letsels oortrek en het later uitgeteer. Leeus het tevergeefs probeer om die vlieë te ontwyk deur in bome te klim of in hiënagate weg te kruip. Menige het gevrek of weggetrek, wat die bevolking van sewentig tot vyftien indiwidue laat afneem het.[107] ’n Onlangse uitbreking in 2001 het ses leeus laat vrek.[108] Leeus, veral dié in gevangenskap, is kwesbaar vir hondesiekte (Engels: Canine Distemper Virus (CDV)), katagtige immuniteitsgebrekvirus/kat-vigs (Engels: Feline Immunodeficiency Virus (FIV)) en peritonitis.[19] Hondesiekte is deur honde en ander roofdiere versprei – in 1994 het hierdie uitbreking in die Serengeti Nasionale Park veroorsaak dat vele leeus senuweesiektes, soos epileptiese aanvalle, ontwikkel het. Tydens hierdie uitbreking het ’n aantal leeus ook van longontsteking en harsingontsteking omgekom.[109] Kat-vigs (wat soortgelyk aan M.I.V. is, maar nie daarvoor bekend is dat dit leeus affekteer nie) se uitwerking op huiskatte is kommerwekkend genoeg dat die Species Survival Plan genoop was om stelselmatige toetse op leeus in gevangenskap aan te beveel. Dit kom in hoë tot endemiese frekwensies by talle wilde leeubevolkings voor, maar is meestal onder Asiatiese en Namibiese leeus afwesig.[19]

Kommunikasie[wysig]

Om koppe teen mekaar te skuur en mekaar te lek is deel van die algemene sosiale gedrag binne ’n trop

Wanneer leeus rus of ontspanne verkeer vind sosialisering deur hoogs ontwikkelde uitdrukkingbewegings en gedrag plaas. Die mees algemene vreedsame en tasbare gebaar is om koppe teen mekaar te skuur en om mekaar te lek, [110] wat vergelyk kan word met die wyse hoe aapsoorte mekaar versorg.[111] Om mekaar se koppe teen mekaar te skuur (deur die voorkop, gesig en nek teen die ander leeu s’n te vly) kan as ’n soort “groet” dien [112], soos dit dikwels opgemerk word ná ’n dier lank van die ander weg was, of ná ’n geveg of konfrontasie. Leeumannetjies is geneig om ander mannetjies te benader, terwyl die welpies en wyfies teen ander leeuwyfies skuur.[113] Die lek gaan dikwels gepaard met die wederkerige kopskuur en dit wil voorkom of die ontvangers plesier hieruit put. Die kop en nek is die liggaamsdele wat die meeste gelek word, wat moontlik om die nut daarvan ontstaan het, aangesien ’n leeu hierdie plekke nie self kan bykom nie.[114] Leeus het ’n stel gesigsuitdrukkings en liggaamshoudings wat as liggaamstaal/visuele gebare dien.[115] Hul verskeidenheid geluide is ook groot in aantal, met afwisseling in sterkte en toonhoogte, eerder as diskrete seine, wat sentraal aan kommunikasie staan. Leeus kan brul, sowel as grom-, spin-, spoeg-, hoes-, miaau- en blafgeluide maak. Hul brul op ’n baie kenmerkende wyse, deur eerste met ’n paar diep lang brulle te begin wat dan in ’n reeks kleineres wegsterf. Leeus brul saans die meeste en kan tot 8 km ver gehoor word. Die brul kondig die dier se teenwoordigheid aan.[116] Uit al die katsoorte brul leeus die hardste.

Verspreiding en habitat[wysig]

Twee Asiatiese leeumannetjies binne die Sanjay Gandhi Nasionale Park, Moembaai, Indië. Die bevolking bedreigde wilde Asiatiese leeus is beperk tot die Girwildreservaat in Wes-Indië [117]

In Afrika kom leeus in savannes met verspreide skadugewende Akasiabome voor[118]; hul Indiese habitat is ’n versmelting van droë savanne en baie droë bladwisselende struikgewaswoude.[119] Oorspronklik was leeus se habitat tot so ver as die suidelike dele van Eurasië verspreid. Dit het van Griekeland tot Indië gestrek en die oorgrote Afrika-vasteland (behalwe die sentrale reënwoud en Saharawoestyn) gedek. Herodotus het circa 480 v.C. oor leeus se algemene voorkoms in Griekeland geskryf; hulle het die vragkamele van die Persiese koning Ahasveros tydens sy reistog deur die land aangeval. Aristoteles beskou die leeus teen 300 n.C. as ’n seldsame spesie. Teen 100 n.C. was leeus amptelik in die geweste uitgeroei.[120] Tot met die 10de eeu het ’n bevolking Asiatiese leeus in Koukasië gehou – dit was hul laaste Europese tuisgebied.[121]

Hierdie spesifieke spesie is in die Middeleeue binne Palestina verdelg. Tussen die laat-negentiende en die vroeë twintigste eeu het Turkye en die oorgrote meerderheid van Noord-Indië[19][122] nie ’n enkele leeu meer oorgehad nie. Die laaste keer wat ’n lewendige Asiatiese leeu in Iran opgemerk is, was in 1941 (tussen Shīrāz en Jahrom in die Farsprovinsie), hoewel die karkas van ’n leeuwyfie in 1944 by die Kārūnrivieroewer binne die Khūzestānprovinsie gevind is. Daar was tot dusver geen soortgelyke geloofwaardige aanmeldings in Iran nie.[73] Hierdie subspesie kom nou slegs binne en rondom die Girwildreservaat in Noordwes-Indië voor.[24] Ongeveer 300 leeus is in ’n 1 412 km² vryplaas in die Staat Goedjarat woonagtig, wat grotendeels deur woude bedek is. Hul getalle is stadig aan die toeneem.[123]

Bevolking en bewaringstatus[wysig]

Die Asiatiese leeu kom vandag slegs in die Girwildreservaat in Goedjarat voor, wat eens volop was vanaf die Mediterreense streek tot die Noordwes-Indiese subkontinent. Slegs sowat 320 Asiatiese leeus het in die natuur oorgebly.[124]

Die meeste leeus is vandag in Oostelike en Suider-Afrika woonagtig en hul getalle is vinnig aan die daal, met ’n geskatte 30 – 50% bevolkingsafname oor die afgelope twee dekades.[7] Die beraamde Afrikaleeubevolking wat tussen 2002-2004 in die natuur voorgekom het, was iewers tussen 16 500 en 47 000,[125][126] wat ’n daling is van die skattings van die vroeë 1990’s (tot 100 000) en 1950 (400 000). Die hoofoorsaak van die afname is siektes en versteurings wat deur die mens teweegbring word.[7] Habitatverlies en skermutselings met mense word as die kommerwekkendste bedreigings vir hierdie spesie beskou.[127][128] Die oorblywende bevolkings is dikwels aardrykskundig van mekaar afgesonder, wat lei tot inteelt en die daaropvolgende verminderde genetiese diversiteit. Daarom word die leeu as ’n kwesbare spesie deur die Internasionale Unie vir die Bewaring van die Natuur erken, terwyl die Asiatiese subspesies weer as bedreig aangemeld word.[129] Die leeubevolking in die Wes-Afrika-streek is van die leeubevolking van Sentraal Afrika afgesonder; daar is min of geensins enige voortplantingswisselwerking tussen indiwidue nie. Die aantal volgroeide indiwidue in Wes-Afrika staan na raming, volgens twee verskillende onlangse opnames, op 850 – 1 160 leeus. Daar is onenigheid oor die grootte van die grootste bevolkingsgroep in Wes-Afrika; die skatting van die Burkiniese Arly-Singou-ekostelsel kan dus enigiets tussen 100 tot 400 leeus wees.[7]

Om beide die Afrika- en Asiatiese leeus te bewaar, vereis die stigting en instandhouding van Nasionale Parke en wildreservate. Van die bekendste bewareas is die Etosha Nasionale Park in Namibië, Serengeti Nasionale Park in Tanzanië en die Kruger Wildtuin in Oos-Transvaal. Buitekant hierdie gebiede is daar gereeld probleme met vee en mense wat aangeval word; wat op die ou end lei tot die uitwissing van die probleemdier, die leeu.[130] In Indië is die 1 412 km² Girwildreservaat ’n Wes-Indië die laaste stukkie toevlugsoord vir die Asiatiese leeu. Vanaf April 2006 het dit sowat 359 leeus. Talle menslike lewensruimtes is, soos in Afrika, rondom hierdie gebied, wat gevolglike vraagstukke tussen leeus, vee, plaaslike inwoners en veldwagters oplewer.[131] Die Asiatiese Leeu Herinvoeringsprojek beplan om ’n tweede onafhanklike bevolking Asiatiese leeus by die Kuno Wildvryplaas by die Madja Pradesj-staat te stig.[132] Om hierdie spesie te laat oorleef, is dit belangrik om ’n tweede bevolking daar te stel om as genepoel vir die laaste oorblywende Asiatiese leeus te dien en om te help om genetiese diversiteit te ontwikkel en te handhaaf.

Die vroeëre gewildheid van die Berberleeu in dieretuine beteken dat leeus in gevangenskap, wat vanuit een wêrelddeel regoor die wêreld heen verstrooid is, waarskynlik verwant aan mekaar kan wees. Dit sluit twaalf leeus by die Port Lympne Wild Animal Park te Kent, Engeland, in, wat afstammelinge is van die diere wat die eiendom van die Koning van Marokko was.[133] Die ander elf diere wat geglo word Berberleeus is, is weer in die Addis Ababa Dieretuin gewind, wat afstammelinge is van die diere wat die eiendom van Keiser Haile Selassie was. WildLink International, in samewerking met die Universiteit van Oxford, het ’n grootse Internasionale Berberleeuprojek geloods, met die doel om Berberleeus in gevangenskap te eien en te teel, met die hoofdoel om hul uiteindelik in die nasionale park in die Atlasgebergte van Marokko vry te laat.[46]

Ná die ontdekking van die bevolkingsafname van leeus in Afrika, is verskeie gekoördineerde bewaringspogings aangewend om hierdie tendens te stuit. Die leeu is een van die spesies wat in die Species Survival Plan (’n gekoördineerde poging deur die Vereniging van Dieretuine en Akwariums om sy kans op oorlewing te verbeter) ingesluit is. Hierdie plan is oorspronklik in 1982 vir die Asiatiese leeu van stapel gestuur, maar is gestaak toe daar bevind is dat die meeste Asiatiese leeus in Noord-Amerikaanse dieretuine geneties nie suiwer was nie, omrede hul met Afrikaleeus gekruis was. Die Afrikaleeuplan is in 1993 begin (wat veral op die Suid-Afrikaanse subspesies toegespits is) hoewel daar struikelblokke op die pad lê om die genetiese diversiteit van leeus in gevangenskap te bepaal, omrede die meeste individue se oorsprong onbekend is. Dit maak die handhawing van genetiese diversiteit ’n taai tameletjie.[19]

Mensvreters[wysig]

Leeus sal in die reël nie mense jag nie, maar sommige (gewoonlik die mannetjies) blyk egter om mense vir prooi op te soek. Daar is al gevalle opgeteken, soos die Tsavo-mensvreters wat 28 Kenia-Uganda-spoorwerkers getakel het tydens die 9 maande van die aanbou van ’n brug oor die Tsavorivier, Kenia, in 1898. ’n Ander voorval was die 1991-Mfuwe-mensvreter, wat ses mense in die Laungwariviervallei in Zambië doodgemaak het.[134] In beide gevalle het die jagters wat die leeus van kant gemaak het in hul boeke die diere se roofdiergedrag omskryf. Die Mfuwe en Tsavo-voorvalle deel sekere raakpunte: in albei voorvalle was die leeus buitengewoon groot, het geen maanhare gehad nie en het skynbaar ook aan tandbederf gely. Nie alle navorsers steun hierdie gebreklikheidteorie (wat tandbederf insluit) nie. ’n Tand- en kakebeenondersoek van mensvretende leeus in museumversamelings doen wel aan die hand dat tandbederf slegs in enkele voorvalle die aanvalle sal verklaar, maar dat die afname van prooi in die plekke waar die mens oorheersend is meer waarskynlik die leeus tot mensejag sal aanspoor.[135]

Kerbis Peterhans en Gnoske erken in hul ontleding van die Tsavo-insident en mensvretery oor die algemeen dat siek of beseerde diere meer tot mensvretery geneig sal wees, maar dat hierdie gedrag nie ongewoon of noodwendig ’n afwyking sal wees as ’n geleentheid hom voordoen nie. As aanleidingsmediums aanwesig is, soos die toegang tot vee of menselyke, sal leeus dikwels mense probeer vang. Die outeurs noem dat hierdie verhouding tussen katagtiges en aapagtiges goed deur getuienis in die fossielkundige verslag gestaaf word.[136] Die leeu se neiging tot mensvretery is stelselmatig ondersoek. Amerikaanse en Tanzaniese wetenskaplikes berig dat mensvretergedrag op die Tanzaniese platteland sedert 1990 tot 2005 aansienlik toegeneem het. Ten minste 563 dorpelinge is aangeval en baie gedurende hierdie tydperk geëet – ’n getal wat veel hoër as die bekende “Tsavo-voorvalle” van ’n eeu tevore is. Die gebeurtenisse het naby die Selous Nasionale Park, in die Rufijidistrik, en in die Lindiprovinsie, naby die Mosambiekse grens, plaasgevind. Terwyl die dorpuitbreiding in die boslandskap rede tot kommer is, voer die skrywers aan dat die bewaringsbeleid aangepas moet word om gevaar te verminder, aangesien bewaring in hierdie geval regstreeks tot mensesterftes bydra. Daar is gevalle in Lindi opgeteken waar leeus mense al selfs in die middel van aansienlike groot dorpies gevang en weggesleep het.[137]

Die Tsavo-mensvreters, soos uitgestal in die Field Museum of Natural History in Chicago, Illinois, VSA.

Pieter F. Fourie skryf in sy boek Nasionale Krugerwildtuin (Vrae en Antwoorde) (c) 1983, bl. 216, dat:

Cquote1.svg leeus vroeër heelwat mense in Afrika doodgemaak [het]. Minder as 20 mense is tot dusver in die Park deur leeus gevang en min van hierdie slagoffers is daadwerklik deur leeus gevreet. Mensvretery was en is steeds nie ’n probleem in die Park nie. Waar ’n leeu ’n mens aanval, word daar gepoog om hom so gou moontlik te vernietig.


Cquote2.svg

In The Man-eaters of Eden skryf Robert R. Frump dat Mosambiekse vlugtelinge wat gereeld saans die Krugerwildtuin deurkruis, deur leeus aangeval en opgevreet word. Parkbeamptes getuig dat mensvretery hier ’n probleem is. Frump glo dat duisende al op hierdie wyse gesterf het, nadat die Apartheidsregering die Park afgebaken het, wat die vlugtelinge indirek gedwing het om saans die Park oor te steek. Bykans ’n eeu tevore het Mosambiekers bedags klaarblyklik gereeld die Park met min gevaar oorgesteek.[138]

Parker skat dat meer as 200 Tanzaniërs jaarliks deur leeus, krokodille, olifante, seekoeie en slange doodgemaak word en dat die syfer selfs dubbeld soveel kan wees; leeus sal na bewering ten minste 70 mense uit hierdie getal se doodvonnis wees. Parker het tussen 1990 en 2004 opgeteken dat leeus 815 mense in Tanzanië aangeval en hiervan 563 mense doodgemaak het. Parker en Ikanda is van die min natuurbewaarders wat glo dat Westerse bewaringspogings hierdie kwessies in berekening moet bring, nie alleen omrede die etiek rondom die menselewens op die spel is nie, maar ook die langtermynsukses van bewaringspogings en om leeus vir die nageslag te behou.[137]

’n Mensvreterleeu is in April 2004 in Suid-Tanzanië van kant gemaak. Daar word beweer dat hy ten minste 35 mense om die lewe gebring en opgevreet het in ’n reeks voorvalle wat verskeie dorpies aan die Rufijidelta-kusgebied betrek het.[139] Dr. Rolf D. Baldus, die GTZ-natuurprogramkoördineerder, het gesê dat dit moontlik is dat die leeu van mense geleef het, omrede dit ’n groot etterbuil gehad het onder ’n maaltand wat op verskeie plekke gekraak was. Verder het hy gesê: “Hierdie leeu moes seker verskriklike pyn verduur het, veral wanneer hy gekou het”.[140] GTZ is die Duitse medewerkende ontwikkelingsagentskap wat vir amper twee dekades lank kragte met die Tanzaniese regering om natuurbewaringsdoeleindes saamspan. Soos in die ander gevalle was hierdie leeu ook groot, het nie maanhare gehad nie en het ’n tandprobleem gehad.

Die grootste opgetekende mensvretervoorval is nie Tsavo nie, maar eintlik die minder bekende voorvalle in die destydse Tanganjika gedurende die laat-1930’s wat tot die laat-1940’s voortgeduur het. George Rushby, ’n wildbewaarder en beroepsjagter, het uiteindelik die trop van kant gemaak. In die gebied wat vandag as die Njombe-distrik bekend staan, is daar oor die drie geslagte heen glo tussen 1 500 en 2 000 mense gevang en opgevreet.[141]

In gevangenskap[wysig]

Leeus vorm deel van ’n groep eksotiese diere wat sedert die laat-agtiende eeu die sterre van ’n dieretuin uitmaak; hulle is sonder uitsondering groot werweldiere en sluit ook olifante, renosters, seekoeie, groot aapsoorte en ander groot katte in – dieretuine stel hul ten doel om soveel van hierdie spesies moontlik te kry.[142] Hoewel vele moderne dieretuine meer kieskeurig met hul tentoonstellings te werk gaan,[143] is daar meer as 1 000 Afrika – en 100 Asiatiese leeus in dieretuine en parke regoor die wêreld verspreid. Hulle word as die hoofaantrekkingskrag van ’n dieretuin beskou en vir toerisme-, opvoedings- en bewaringsdoeleindes aangehou.[144] Leeus kan ouer as 20 jaar in gevangeskap word. Apollo, ’n leeu van die Honolulu Dieretuin in Honolulu, Hawaii, het in Augustus 2007 op ’n 22-jarige ouderdom gesterf. Sy twee susters, gebore 1986, leef steeds (soos aangegee op Augustus 2007).[145] Teelprogramme moet van die oorsprong van ’n leeu kennis neem om te voorkom dat verskillende subspesies gekruis word, anders sal hul genetiese bewaringswaarde daal.[146]

’n Leeumannetjie van die Transvaalse subspesie (P. l. krugeri)

Leeus is al vroeg in 850 v.C. deur Assiriese konings aangehou en geteel.[120] Alexander die Grote het volgens oorlewering mak leeus as geskenk van die Malhi van Noord-Indië gekry.[147] Gedurende die latere Romeinse era het die keisers leeus vir die swaardvegtersarenas aangehou. Romeinse keisers soos Sulla, Pompeius en Julius Caesar het dikwels beveel dat ’n massaslagting van leeus op een slag moet plaasvind.[148] Leeus is in die Ooste deur Indiese vorste makgemaak; Marco Polo het berig dat Kublai Kahn leeus aangehou het.[149] Die eerste Europese “dieretuine” het onder die adel en koninklikes in die 13de eeu ’n aanvang geneem – dit het tot die 17de eeu as “seraglios” bekend gestaan. Op daardie tydstip die benaming na “menageries” verander, soos die dieretuin se versameling uitgebrei het. Dit het gedurende die Renaissance vanuit Frankryk en Italië na die res van Europa versprei.[150] Hoewel die seraglio-tradisie minder in Engeland ontwikkeld was, is leeus by die Toring van Londen in ’n seraglio aangehou wat deur Koning Jan in die 13de eeu gestig is.[151][152] Dit het moontlik diere aangehou wat uit dié van ’n vroeëre dieretuin gespruit het; laasgenoemde dieretuin was in 1125 deur Hendrik I by sy paleis in Woodstock, naby Oxford begin (dit het leeus gehad wat deur Willem van Malmesbury aangebring is).[153]

Seraglios was ’n simbool van die adel se rykdom en mag. Veral diere soos die groot katte en olifante het mag en krag versinnebeeld en is teen mekaar of mak diere aangehits om te baklei. Indirek was hierdie dieretuine eintlik maar net ’n vertoning van die mens se heerskappy oor die natuur. Hierdie gevegte het geleidelik gedurende die 17de eeu begin wegkwyn soos dieretuine meer algemeen begin word het en die diere deur die gewone burgers aangekoop kon word. Die tradisie om groot katte as troeteldiere aan te hou sou tot in die laat 19de eeu voortduur, hoewel dit as uiters buitenissig gereken is.[154]

Albert Dürer, Skets van Leeus, omstreeks 1520.

Leeus was afwisselend by die Toring van Londen teenwoordig – hulle is maar aangebring as ’n monarg of sy gemalin, soos Margareta van Anjou, die vrou van Hendrik VI, so versoek het of as hierdie diere as geskenke vir hulle gegee is. Volgens optekeninge was hierdie diere in haglike omstandighede gedurende die 17de eeu gehuisves, wat heeltemal in teenstelling is met Florence se ruimer blyplek gedurende dieselfde tydperk.[155] Die dieretuin was tot met die 18de eeu vir die publiek toeganklik; die toegangsgeld het drie halfpennies beloop, of ’n kat of ’n hond om die leeus mee te voer.[156] ’n Mededingende dieretuin by die Exeter Exchange het ook leeus tot met die vroeë 19de eeu ten toon gestel.[157] Die Toring-dieretuin is deur Willem IV gesluit, [156] waarna die diere na die Londense Dieretuin verskuif is. Die Londense Dieretuin is amptelik op 27 April 1828 geopen.[158]

Die handel in wilde diere het saam met die verbeterde 19de eeuse koloniale handel floreer. Daar het die opvatting geheers dat leeus redelik bekombaar en boonop goedkoop is. Hoewel daar meer met leeus as tiere verhandel is, was hulle goedkoper as groot diere wat moeilik vervoer kon word (soos kameelperde en seekoeie) en nóg goedkoper as pandas.[159] Soos met die ander diere is leeus as ’n natuurlike, onuitputbare handelsproduk geag, wat genadeloos uitgebuit is. Baie is tydens hul vang en vervoer dood.[160] Die denkbeeld van ’n heldhaftige jagter wat leeus agternasit sou ’n groot deel van die eeu die botoon voer.[161]

Ontdekkers en jagters het die gewilde Manichese verdeling van diere as "goed" en "boos" uitgebuit om opwinding by hul avonture te voeg en om hulself tot helde te vereer. Dit het daartoe gelei dat die uitroei of vang van die groot katte, wat altyd van mensvretery verdink is, beide "die vrees vir die natuur en die bevrediging deur dit te oorwin" versinnebeeld het.[162]

Leeu by Melbourne Dieretuin ontspan op ’n opgehewe grasperk met ’n bietjie beskutting onder ’n boom.

Leeus is in ingeperkte en vuil omstandighede in die Londense Dieretuin aangehou totdat daar in die 1870’s ’n groter leeuhuis met ruimer hokke aangebou is.[163] Nog veranderinge het in die vroeë 20ste eeu plaasgevind, toe Carl Hagenbeck kampies ontwerp het wat nouliks met ’n natuurlike habitat ooreenstem, ene met betonrotse, meer ruimte en ’n grag, pleks van tralies. Hy het beide die leeukampe van die Melbourne Dieretuin en Sydney se Taronga Dieretuin saam met verskeie andere in die vroeë 21ste eeu ontwerp. Selfs al was sy ontwerpe baie gewild, was die ou tralies en hokke tot met die 1960’s in baie dieretuine nog van krag.[164] Oor die latere dekades van die 20ste eeu het die groter en natuurliker kampe, tesame met die gebruik van maasdraad en lamelglas in stede van verlaagde lêplekke, die besoekers toegelaat om in nouer kontak met die diere te kom. Sekere besienswaardighede sal selfs die lêplek hoër as die grondvlak waarop die besoekers loop gelig wees, soos by Cat Forest/Lion Overlook van Oklahoma City Zoological Park.[19] Vandag word leeus in veel groter, natuurlike omgewings aangehou; moderne aanbevole riglyne is spesifiek meer daarop ingestel om in die leeu se natuurlike behoeftes, soos in die wild, te voorsien. Daar word aangedring op verskillende skuilplekke, opgehewe lêplekke met beide son en skadu waarop die leeu kan sit, voldoende grondbedekking, dreinering sowel as genoeg leefruimte.[144]

Daar is al voorheen leeus privaat aangehou is, soos Elsa. Sy was ’n leeuwyfie wat deur George Adamson en sy vrou Joy Adamson grootgemaak is en wat veral met Joy ’n hegte band ontwikkel het. Die leeuin het later bekendheid verwerf en haar lewe is in ’n reeks boeke en rolprente verewig.

Koggeling en makmaak[wysig]

Neëntiende-eeuse ets van ’n leeutemmer binne ’n leeuhok.

Die koggeling van leeus is ’n bloedsport waar leeus aangehits word om met ander diere, veral honde, te baklei. Omskrywings of verwysings hiervan strek vanuit die antieke eras regdeur tot met die 17de eeu. Dit is uiteindelik teen 1800 in Wene en teen 1825 in Engeland verbied.[165][166] “Leeutemming” behels die dressering van leeus vir die vermaaklikheidsbedryf, hetsy vir die sirkus of ’n individuele vertoning, soos Siegfried & Roy. Hierdie term word dikwels ook gebruik om na die dressering en vertoning van ander groot katte, soos tiere, luiperds en poemas te verwys. Baanbrekerswerk is teen die eerste helfte van die neëntiende eeu deur die Fransman Henri Martin en die Amerikaner Isaac van Amburgh verrig. Al twee het wyd en syd getoer en hul tegnieke is deur ’n aantal volgelinge nageboots.[167] Van Amburgh het voor koningin Victoria van die Verenigde Koninkryk opgetree toe hy in 1838 deur Groot-Brittanje getoer het. Martin het ’n gebarespel (Les Lions de Mysore ("Die Leeus van Mysore")) gekomponeer; ’n idee wat Amburgh vinnig nagevolg het. Hierdie vertonings het perdevertonings as die kern van die sitrusbedryf in die skadu gehul, maar het werklik teen die vroeë twintigste eeu eers by die publiek byval gevind met die koms van die bioskoop. Deur die onderdanigheid van die leeu teenoor die mens te demonstreer, het leeutemmery presies dieselfde doel as dieregevegte uit die vorige eeue vervul.[167] Die beslissende bewys van ’n dresseerder se dominansie en beheer oor ’n leeu is voorgestel deur sy kop in die leeu se bek te druk. Die tipiese leeutemmerstoeltjie is moontlik die eerste keer deur die Amerikaner Clyde Beatty (1903-1965) gebruik.[168]

Sien ook[wysig]

Commons-logo.svg
Wikimedia Commons het meer media verwant aan:
Leeu (kategorie)
Wikispecies
Wikispecies het meer inligting oor:

Verdere leeswerk[wysig]

  • (en) Baratay, Eric; Elisabeth Hardouin-Fugier (2002). Zoo : a history of zoological gardens in the West. London: Reaktion Books. ISBN 1-86189-111-3. 
  • (en) Blunt, Wilfred (1975). The Ark in the Park: The Zoo in the Nineteenth Century. London: Hamish Hamilton. ISBN 0-241-89331-3. 
  • (en) de Courcy, Catherine (1995). The Zoo Story. Ringwood, Victoria: Penguin Books. ISBN 0-14-023919-7. 
  • (en) George Schaller (1972). The Serengeti lion: A study of predator-prey relations. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 0-226-73639-3. 

Verwysings[wysig]

  1. Bauer, H., Nowell, K. & Packer, C. (2008) Panthera leo In: IUCN 2010. IUBN-rooilys van veilige spesies. Weergawe 2010.2. www.iucnredlist.org Besoek op 28 Augustus 2010.
  2. 2,0 2,1 Carl Linnaeus (1758). Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis., 10th (in Latin), Holmiae (Laurentii Salvii). Besoek op 2008-09-08. 
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5789-9. 
  4. Science & Nature - Wildfacts - Lion. Laaste besoek 24 Oktober 2006.
  5. 5,0 5,1 Harington, CR (1969). “Pleistocene remains of the lion-like cat (Panthera atrox) from the Yukon Territory and northern Alaska”. Canadian Journal Earth Sciences 6 (5): 1277–1288.
  6. Smuts, G.L. (1982). Lion. Johannesburg: Macmillian South Africa (Publishers)(Pty.) Ltd.. ISBN 0-86954-122-6. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Nowell & Bauer (2004). Panthera leo. 2006 IUBN-rooilys van bedreigde spesies. Internasionale Unie vir die Bewaring van die Natuur 2006. Verkry op 11 May 2006. Database entry includes a lengthy justification of why this species is vulnerable.
  8. Simpson DP (1979). Cassell's Latin Dictionary, 5th, London: Cassell Ltd.. ISBN 0-304-52257-0. 
  9. Liddell, Henry George Scott, Robert (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  10. "Lion". Oxford English Dictionary (2nd edition). (1989). Ed. Simpson, J., Weiner, E. (eds). Oxford: Clarendon Press. ISBN 0-19-861186-2. 
  11. yourdictionary.com”.. Soos in die ander antieke geskrifte word slegs die medeklinkers in die antieke Egiptiese taal neergepen. Daar was geen verskil tussen die 'l' en 'r' nie.
  12. Panther”. Online Etymology Dictionary. Douglas Harper. URL besoek op 2007-07-05.
  13. The Vanishing Lions by die PBS-webwerf. Laaste besoek 28 Maart 2007.
  14. Yamaguchi, Nobuyuki; Alan Cooper, Lars Werdelin and David W. Macdonald (Augustus 2004). “Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review”. Journal of Zoology 263 (4): 329–342. DOI:10.1017/S0952836904005242.
  15. Turner, Allen (1997). The big cats and their fossil relatives : an illustrated guide to their evolution and natural history. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-10229-1. 
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 Burger, Joachim et al. (Maart 2004). “Molecular phylogeny of the extinct cave lion Panthera leo spelaea” (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 30 (3): 841–849. DOI:10.1016/j.ympev.2003.07.020. Besoek op 2007-09-20.
  17. Harington, CR (1996). “American Lion”. Yukon Beringia Interpretive Centre website. Yukon Beringia Interpretive Centre. URL besoek op 2010-03-08.
  18. Barbary Lion—Panthera leo leo—Largest Lion Subspecies Laaste besoek op 19 September 2007
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 Grisham, Jack (2001). "Lion". Encyclopedia of the World's Zoos 2: G–P. Ed. Catherine E. Bell. Chofago: Fitzroy Dearborn. 733–739. ISBN 1-57958-174-9. 
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 Barnett, Ross; Nobuyuki Yamaguchi, Ian Barnes and Alan Cooper (Augustus 2006). “Lost populations and preserving genetic diversity in the lion Panthera leo: Implications for its ex situ conservation”. Conservation Genetics 7 (4): 507–514. DOI:10.1007/s10592-005-9062-0.
  21. P. F. Fourie (1983). Nasionale Krugerwildtuin Vrae en Antwoorde., 1ste (in Afrikaans), SA Country Life. 
  22. Barnett, Ross; Nobuyuki Yamaguchi, Ian Barnes and Alan Cooper (2006). “The origin, current diversity and future conservation of the modern lion (Panthera leo)” (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1598): 2119–2125. DOI:10.1098/rspb.2006.3555. Besoek op 2007-09-04.
  23. Dubach, Jean; et al (Januarie 2005). “Molecular genetic variation across the southern and eastern geographic ranges of the African lion, Panthera leo”. Conservation Genetics 6 (1): 15–24. DOI:10.1007/s10592-004-7729-6.
  24. 24,0 24,1 Wildlife Conservation Trust of India (2006). “Asiatic Lion—History”. Asiatic Lion Information Centre. Wildlife Conservation Trust of India. URL besoek op 2007-09-15.
  25. 25,0 25,1 25,2 Nowell K, Jackson P (1996). “Panthera Leo”, Wild Cats: Status Survey and Conservation Action Plan (PDF), Gland, Switzerland: IUCN/SSC Cat Specialist Group, 17–21. ISBN 2-8317-0045-0. 
  26. Barnett, Ross et al. (2009): Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity Mol. Ecol. Vol.18, pp. 1668–1677.
  27. Martin, P.S. (1984). Quaternary Extinctions. Tucson, Arizona: University of Arizona Press. ISBN 0-8165-1100-4. 
  28. Ernst Probst: Deutschland in der Urzeit. Orbis Verlag, 1999. ISBN 3-572-01057-8
  29. Packer, Craig; Jean Clottes (November 2000). “When Lions Ruled France” (PDF). Natural History: 52–57. Besoek op 2007-08-27.
  30. 30,0 30,1 (de) Koenigswald, Wighart von (2002). Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel. Stuttgart: Theiss. ISBN 3-8062-1734-3. 
  31. Kelum Manamendra-Arachchi, Rohan Pethiyagoda, Rajith Dissanayake, Madhava Meegaskumbura (2005). “A second extinct big cat from the late Quaternary of Sri Lanka.” (PDF). The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 12: 423–434. Besoek op 2007-07-31.
  32. Karl Shuker (1989). Mystery Cats of the World. Robert Hale. ISBN 0-7090-3706-6. 
  33. Guggisberg, C. A. W. (1975). Wild Cats of the World. New York: Taplinger Publishing. ISBN 0-8008-8324-1. 
  34. Doi H, Reynolds B (1967). The Story of Leopons. New York: Putnam. OCLC 469041. 
  35. 35,0 35,1 Markel, Scott; Darryl León (2003). Sequence Analysis in a Nutshell: a guide to common tools and databases. Sebastopol, California: O'Reily. ISBN 0-596-00494-X. 
  36. Tigon—Encyclopædia Britannica Article”. URL besoek op 12 September 2007.
  37. Lion”. Honolulu Zoo. URL besoek op 2007-07-12.
  38. V.G Heptner & A.A. Sludskii (1992). Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 2. Leiden u.a.: Brill. ISBN 9004088768. 
  39. Scott, Jonathon; Scott, Angela. (2002) Big Cat Diary: Lion, p. 80
  40. Wood, The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Sterling Pub Co Inc (1983), ISBN 0-85112-235-9
  41. Jungle Photos Africa Animals mammals—lion natural history Wood, G. 1983. The Guinness book of animal facts and feats. Sterling Pub. Co. Inc. 3rd. edition. 256 pp.
  42. Schaller, p. 28
  43. Trivedi, Bijal P. (2005). “Are Maneless Tsavo Lions Prone to Male Pattern Baldness?”. National Geographic. URL besoek op 2007-07-07.
  44. 44,0 44,1 Trivedi, Bijal P. (22 Augustus 2002). “Female Lions Prefer Dark-Maned Males, Study Finds”. National Geographic News. National Geographic. URL besoek op 2007-09-01.
  45. 45,0 45,1 West, Peyton M.; Packer, Craig (Augustus 2002). “Sexual Selection, Temperature, and the Lion's Mane”. Science 297 (5585): 1339–43. DOI:10.1126/science.1073257.
  46. 46,0 46,1 Yamaguchi, Nobuyuki; B. Haddane (2002). “The North African Barbary lion and the Atlas Lion Project”. International Zoo News 49: 465–481.
  47. 47,0 47,1 Menon, Vivek (2003). A Field Guide to Indian Mammals. Delhi: Dorling Kindersley India. ISBN 0-14-302998-3. 
  48. Munson, Linda (3 Maart 2006). “Contraception in felids”. Theriogenology 66 (1): 126–134. DOI:10.1016/j.theriogenology.2006.03.06.
  49. Trivedi, Bijal P. (12 Junie 2002). “To Boost Gene Pool, Lions Artificially Inseminated”. National Geographic News. National Geographic. URL besoek op 2007-09-20.
  50. McBride, Chris (1977). The White Lions of Timbavati. Johannesburg: E. Stanton. ISBN 0-949997-32-3. 
  51. Tucker, Linda (2003). Mystery of the White Lions—Children of the Sun God. Mapumulanga: Npenvu Press. ISBN 0-620-31409-5. 
  52. The rare white lions Laaste besoek op 20 September 2007.
  53. Schaller, p. 122
  54. Schaller, p. 120–121
  55. 55,0 55,1 Schaller, p. 33
  56. Schaller, p. 133
  57. Heinsohn, R.; C. Packer (1995). “Complex cooperative strategies in group-territorial African lions”. Science 269 (5228): 1260–1262. DOI:10.1126/science.7652573.
  58. Morell, V. (1995). “Cowardly lions confound cooperation theory”. Science 269 (5228): 1216–1217. DOI:10.1126/science.7652566.
  59. Jahn, Gary C. (1996). “Lioness Leadership”. Science 271 (5253). DOI:10.1126/science.271.5253.1215a.
  60. Schaller, p. 37
  61. 61,0 61,1 Schaller, p. 39
  62. 62,0 62,1 Schaller, p. 44
  63. Schaller, pp. 247–48.
  64. Schaller, p. 237.
  65. Dr Gus Mills. “About lions—Ecology and behaviour”. African Lion Working Group. URL besoek op 20 Julie 2007.
  66. The Art of Being a Lion pg 186, Christine and Michel Denis-Huot, Friedman/Fairfax, 2002
  67. Pienaar U de V (1969). “Predator–prey relationships amongst the larger mammals of the Kruger National Park”. Koedoe 12: 108–76.
  68. "Among the Elephants", Iain and Oria Douglas-Hamilton, 1975
  69. Hayward, Matt W.; Kerley, Graham (2005). “Prey preferences of the lion (Panthera leo)”. Journal of Zoology 267 (3): 309–22. DOI:10.1017/S0952836905007508.
  70. Kemp, Leigh. “The Elephant Eaters of the Savuti”. go2africa. URL besoek op 8 Maart 2010.
  71. Whitworth, Damien, "King of the jungle defies nature with new quarry", The Australian, 9 October 2006. URL besoek op 20 Julie 2007.
  72. Schaller, p. 213.
  73. 73,0 73,1 Guggisberg, Charles Albert Walter (1961). Simba: the life of the lion.. Cape Town: Howard Timmins. 
  74. Schaller, pp. 270–76.
  75. Schaller, p. 276.
  76. Stander, P. E. (1992). “Cooperative hunting in lions: the role of the individual”. Behavioral Ecology and Sociobiology 29 (6): 445–54. DOI:10.1007/BF00170175.
  77. Schaller, p. 153.
  78. Hayward, Matt W. (2006). “Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Panthera leo)”. Journal of Zoology 270: 606–14. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00183.
  79. Interactions between Hyenas and other Carnivorous Animals from Hans Kruuk’s The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  80. Schaller, p. 272.
  81. Dereck and Beverley Joubert. Eternal Enemies: Lions and Hyenas [DVD]. National Geographic.
  82. O'Brien, Stephen J.; Wildt, David E.; Bush, Mitchell (1986). “The Cheetah in Genetic Peril”. Scientific American (254): 68–76.
  83. Schaller, p. 293.
  84. Woodroffe, Rosie; Ginsberg, Joshua R. (1999). “Conserving the African wild dog Lycaon pictus. I. Diagnosing and treating causes of decline”. Oryx 33: 132–42. DOI:10.1046/j.1365-3008.1999.00052.x.
  85. Crocodiles!—PBS Nova transcript”. Pbs.org: 28 April 1998. URL besoek op 21 November 2010.
  86. Guggisberg, Charles Albert Walter (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles. ISBN 0-7153-5272-5. 
  87. Schaller, p. 29.
  88. 88,0 88,1 Schaller, p. 174.
  89. Asdell, Sydney A. [1964] (1993). Patterns of mammalian reproduction. Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1753-5. 
  90. Schaller, p. 142.
  91. 91,0 91,1 Scott, Jonathon; Scott, Angela. (2002), Big Cat Diary: Lion, p. 45
  92. Schaller, p. 143.
  93. Scott, Jonathon; Scott, Angela. p. 45
  94. 94,0 94,1 Packer, C., Pusey, A. E. (May 1983). “Adaptations of female lions to infanticide by incoming males”. American Naturalist 121 (5): 716–28. DOI:10.1086/284097.
  95. Macdonald, David (1984). The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. ISBN 0-87196-871-1. 
  96. Scott, Jonathon; Scott, Angela; p. 46
  97. Crandall, Lee S. (1964). The management of wild animals in captivity. Chicago: University of Chicago Press. OCLC 557916. 
  98. Scott, Jonathon; Scott, Angela. p. 68
  99. Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York: St. Martin's Press, 302–05. ISBN 0-312-19239-8. 
  100. Srivastav, Suvira (15–31 December 2001). “Lion, Without Lioness”. TerraGreen: News to Save the Earth. Terragreen. URL besoek op 21 Julie 2010.
  101. Schaller, p. 183.
  102. Schaller, pp. 188–89.
  103. Schaller, pp. 189–90.
  104. Schaller, p. 184.
  105. Yeoman, Guy Henry; Walker, Jane Brotherton (1967). The ixodid ticks of Tanzania. London: Commonwealth Institute of Entomology. OCLC 955970. 
  106. (de) Sachs, R (1969). “Untersuchungen zur Artbestimmung und Differenzierung der Muskelfinnen ostafrikanischer Wildtiere [Differentiation and species determination of muscle-cysticerci in East African game animals]”. Zeitschrift für tropenmedizin und Parasitologie 20 (1): 39–50.
  107. Fosbrooke, Henry (1963). “The stomoxys plague in Ngorongoro”. East African Wildlife Journal 1 (6): 124–26. DOI:10.2307/1781718.
  108. Nkwame, Valentine M, "King of the jungle in jeopardy", The Arusha Times, 9 September 2006. URL besoek op 4 September 2007.
  109. M.E. Roelke-Parker et al. (February 1996). “A canine distemper epidemic in Serengeti lions (Panthera leo)”. Nature 379 (6564): 441–45. DOI:10.1038/379441a0.
  110. Schaller, p. 85.
  111. Sparks, J (1967). “Allogrooming in primates:a review”,In Desmond Morris: Primate Ethology. Chicago: Aldine. ISBN 0-297-74828-9.  (2007 edition: 0-202-30826-X)
  112. (de) Leyhausen, Paul (1960). Verhaltensstudien an Katzen, 2nd, Berlin: Paul Parey. ISBN 3-489-71836-4. 
  113. Schaller, pp. 85–88.
  114. Schaller, pp. 88–91.
  115. Schaller, pp. 92–102.
  116. Schaller, pp. 103–113.
  117. Miller, Brian. Endangered animals: a reference guide to conflicting issues. Greenwood Publishing Group, 2000. ISBN 0313308160, 9780313308161. 
  118. Rudnai, Judith A. (1973). The social life of the lion. Wallingford: s.n.. ISBN 0-85200-053-7. 
  119. The Gir—Floristic”. Asiatic Lion Information Centre. Wildlife Conservation Trust of India: 2006. URL besoek op 14 September 2007.
  120. 120,0 120,1 Schaller, p. 5.
  121. Heptner, V.G.; A. A. Sludskii (1989). Mammals of the Soviet Union: Volume 1, Part 2: Carnivora (Hyaenas and Cats). New York: Amerind. ISBN 90-04-08876-8. 
  122. Past and present distribution of the lion in North Africa and Southwest Asia.”. Asiatic Lion Information Centre: 2001. URL besoek op 1 Junie 2006.
  123. Wildlife Conservation Trust of India (2006). “Asiatic Lion—Population”. Asiatic Lion Information Centre. Wildlife Conservation Trust of India. URL besoek op 15 September 2007.
  124. Desai, Darshan (23 Junie 2003). “The Mane Don't Fit”. Outlook India Magazine. Outlookindia.com. URL besoek op 21 November 2010.
  125. Bauer, H.; Van Der Merwe, S. (2002). “The African lion database”. Cat news 36: 41–53.
  126. Chardonnet, P. (2002). Conservation of African lion. Paris, France: International Foundation for the Conservation of Wildlife. 
  127. AWF Wildlife: Lion”. African Wildlife Foundation. URL besoek op 29 Augustus 2007.
  128. NATURE. The Vanishing Lions”. PBS. URL besoek op 25 Januarie 2011.
  129. Breitenmoser, U., Mallon, D.P., Ahmad Khan, J. & Driscoll, C. 2008. Panthera leo ssp. persica. In: IUBN 2010. IUBN-rooilys van Bedreigde Spesies. Weergawe 2010.4. www.iucnredlist.org Afgelaai op 13 December 2010.
  130. Roach, John (16 Julie 2003). “Lions Vs. Farmers: Peace Possible?”. National Geographic News. National Geographic. URL besoek op 1 September 2007.
  131. Saberwal, Vasant K; Gibbs, James P. ; Chellam, Ravi; Johnsingh, A. J. T. (Junie 1994). “Lion–Human Conflict in the Gir Forest, India”. Conservation Biology 8 (2): 501–07. DOI:10.1046/j.1523-1739.1994.08020501.x.
  132. Johnsingh, A.J.T. (2004). “WII in the Field: Is Kuno Wildlife Sanctuary ready to play second home to Asiatic lions?”. Wildlife Institute of India Newsletter 11 (4). Besoek op 6 November 2010.
  133. Barbary Lion News”. URL besoek op 24 September 2007.
  134. Man-eaters of the Field Museum: Lion of Mfuwe”. Field Museum of Natural History. Field Museum of Natural History: 2007. URL besoek op 16 September 2007.
  135. Man-eaters of the Field Museum: Lion of Mfuwe”. Field Museum of Natural History. Field Museum of Natural History: 2007. URL besoek op 16 September 2007.
  136. Peterhans, Julian C. Kerbis; Thomas Patrick Gnoske (2001). “The Science of Man-eating”. Journal of East African Natural History 90 (1&2): 1–40. DOI:[1:TSOMAL2.0.CO;2 10.2982/0012-8317(2001)90[1:TSOMAL]2.0.CO;2]. Besoek op 7 Julie 2007.
  137. 137,0 137,1 Packer, C.; Ikanda, D.; Kissui, B.; Kushnir, H. (Augustus 2005). “Conservation biology: lion attacks on humans in Tanzania”. Nature 436 (7053): 927–28. DOI:10.1038/436927a.
  138. Frump, RR (2006). The Man-Eaters of Eden: Life and Death in Kruger National Park. The Lyons Press. ISBN 1-59228-892-8. 
  139. Daniel Dickinson. "Toothache 'made lion eat humans'", BBC News, 19 October 2004. URL besoek op 25 Januarie 2011.
  140. Baldus, R (Maart 2006). “A man-eating lion (Panthera leo) from Tanzania with a toothache”. European Journal of Wildlife Research 52 (1): 59–62. DOI:10.1007/s10344-005-0008-0.
  141. Rushby, George. G (1965). No More the Tusker. London: W. H. Allen. 
  142. de Courcy, p. 81
  143. de Courcy, p. 82
  144. 144,0 144,1 Dollinger P, Geser S. “Lion: In the Zoo (subpage)”. Visit the Zoo. WAZA (World Association of Zoos and Aquariums). URL besoek op 5 April 2011.
  145. Aguiar, Eloise (Augustus 2007). “Honolulu zoo's old lion roars no more”. Honolulu Advertiser. Besoek op 4 September 2007.
  146. Frankham, Richard; Ballou, Jonathan; Briscoe, David (2009). Introduction to Conservation Genetics. Cambridge University Press. ISBN 0-521-70271-2. Besoek op 12 September 2010. 
  147. Smith, Vincent Arthur (1924). The Early History of India. Oxford: Clarendon Press. 
  148. Thomas Wiedemann, Emperors and Gladiators, Routledge, 1995, p. 60. ISBN 0-415-12164-7.
  149. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 17.
  150. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 19–21, 42.
  151. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 20.
  152. Owen, James (3 November 2005). “Medieval Lion Skulls Reveal Secrets of Tower of London "Zoo"”. National Geographic Magazine. National Geographic. URL besoek op 5 September 2007.
  153. Blunt, p. 15.
  154. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 24–28.
  155. Blunt, p. 16.
  156. 156,0 156,1 Blunt, p. 17.
  157. de Courcy, pp. 8–9.
  158. Blunt, p. 32.
  159. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 122.
  160. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 114, 117.
  161. Baratay & Hardouin-Fugier, p. 113.
  162. Baratay & Hardouin-Fugier, pp. 173, 180–83.
  163. Blunt, p. 208.
  164. de Courcy, p. 69.
  165. Hone, William [1825–1826] (2004). “July”,In Kyle Grimes: The Every-Day Book. University of Alabama at Birmingham. Besoek op 25 Januarie 2011. 
  166. Blaisdell, Warren H. (November 1997). “How A Lion Fight Caused England To Stop The Breeding Of Both Ring And Pit Bulldogs”. American Bulldog Review 3 (4). Besoek op 5 September 2007.
  167. 167,0 167,1 Baratay & Hardouin-Fugier, p. 187.
  168. David Feldman (author) (1993). How Does Aspirin Find a Headache?. HarperCollins. ISBN 0-06-016923-0. 
Hierdie artikel is in sy geheel of gedeeltelik vanuit die Engelse Wikipedia vertaal.